胸径(diameter at breast height, DBH)和树高(tree height)的变化是树木生长的两个重要方面。前者为径向生长, 主要与树木的机械支持能力、水分吸收能力以及叶生物量有关; 后者为垂直生长, 反映垂直方向上林木截取光照的能力^[1-2]。胸径与树高之间存在密切的相关生长关系(allometry, 又称异速生长), 反映树木对水平生长和垂直生长的权 衡^[1]。目前, 描述生物体器官之间数量关系的相关生长方程多以幂函数形式表示^[3-5]。

由于树木胸径的测定方法简单、准确, 而测定树高相对困难且存在较大误差, 因此, 根据胸径测量数据和胸径-树高的相关生长方程推算树高的方法得到广泛使用, 建立简单而准确的胸径-树高模型尤为重要^[6-9]。

树木胸径和树高的相关生长关系受个体发育和外部环境的双重影响, 物种的差异和光照、温度、水分等自然环境的改变都会影响树木的异速生长规律^[2,10-15]。受光环境的显著影响^[15], 安徽马尾松和杉木的胸径-树高关系不同。在我国东北地区, 温度显著影响树木的胸径-树高关系, 随着冬季低温胁迫的增强, 更多的生物量资源用于胸径生长, 树干更为粗壮^[14]。在新疆地区, 水分是针叶树种胸 径-树高关系的限制因子, 更多的年降水量导致更多的生物量资源分配于树木的垂直生长^[16]。

对同一物种来说, 气候是影响树木胸径和树高关系的重要因素。关于胸径-树高关系受哪种环境因子的影响, 结论往往会因为研究对象、研究区域的尺度不同而存在差异。在研究的空间尺度和环境梯度较小时, 可能会得出胸径-树高生长关系的幂指数与地形、土壤养分、林分密度和林龄等都没有显著关系的结论^[17]; 当环境梯度较大时, 胸径-树高关系会随着气候、立地条件的不同而有规律地变 化^[14]。目前关于胸径-树高关系的研究多集中于区域尺度上不同物种、不同发育阶段个体的胸径-树高关系的差异, 研究尺度较为狭窄^[2]。由于物种分布的局限性和大尺度调查工作的缺乏, 在更大地理尺度上探讨树木相关生长关系的研究较少见, 对种以上水平(属)物种胸径-树高关系的环境影响机制的探讨十分不足。

落叶松属(Larix Mill.)植物均为落叶乔木, 系裸子植物门松科, 分布于北半球温带高山、寒温带和寒带地区^[18]。我国有 10 个种和 1 变种, 分布范围与我国东亚季风边缘带基本上重合, 具有分布广泛的特点^[19]。本文以我国落叶松属乔木为研究对象, 通过野外大范围设立样地和每木调查的方法, 实际测量落叶松的胸径和树高, 研究不同落叶松种的胸径与树高相关关系及其对环境因子的响应。

1 材料和方法

1.1 样方调查

本文选择以 8 种落叶松属乔木为优势树种的184 个森林样方, 于 2000—2004 年和 2013—2015年分两次进行调查, 包括兴安落叶松(Larix gmeli-nii) (54 个样方)、黄花落叶松(L. olgensis) (13 个样方)、华北落叶松(L. principis-rupprechtii) (45 个样方)、新疆落叶松(L. sibirica) (14 个样方)、太白红杉(L. chinensis) (22 个样方)、西藏红杉(L. griffi-thiana) (4 个样方)、四川红杉(L. mastersiana) (18 个样方)和红杉(L. potaninii) (14 个样方) (图 1 和表1)。除西藏红杉林 4 个样方(800 m²)、华北落叶松林 2个样方(400 m²)和1 个样方(1200 m²)外, 其余 177个样方的面积均为 600 m² (20 m× 30 m)。本研究的所有样方中落叶松的株数均为 10 株以上, 共调查落叶松个体8338株。

1.2 数据来源

对样方内所有胸径大于 3 cm 的乔木进行每木调查, 即记录树种、测定所有乔木的胸径(1.3 m 树高处)及树高, 同时记录调查样方所在位置的经度(°E)、纬度(°N)和海拔高度(m)。计算的林分指标包括林分密度、林分总胸高断面积以及落叶松乔木的平均胸径、最大胸径、平均树高和最大树高。

气候数据(1950—2000 年)来自 World Clim 数据库(www.worldclim.org/), 利用样方的经纬度信息获取所在样点的多年平均温度(mean annual tempera-ture, MAT)和平均降水量(mean annual precipitation, MAP)^[20]。

1.3 数据分析

1.3.1 胸径-树高关系的拟合

对每个落叶松林样方的胸径和树高采用方程(1)或(2)进行拟合^[21-22]:

H = aD^b, (1)

logH = a + blogD , (2)

其中, H为树高(m); D为胸径(cm); a为方程的截距; b 为斜率, 即相关生长系数, 表示生物量在胸径和树高中的分配关系^[1,14]。

1.3.2 统计分析

对各样地拟合的胸径-树高方程的参数 a 和 b进行单因素方差分析, 检验其在不同落叶松林间的差异。采用一般线性模型(general linear models, GLM)探讨林分密度、总胸高断面积、年均温度、年降水量与 b 值的相关关系。应用广义混合线性模型(generalized linear mixed model, GLMM), 以林分密度、总胸高断面积、年均温度为固定因子, 以样方及物种作为随机因子, 探讨环境因子对 b 值的影响。统计分析使用 SPSS 11.0 (2001, SPSS Inc., USA),

Matlab R2015a (The MathWork Inc., Natick, MA, USA)和R 3.0.3软件 (http://www.R-project.org/)。

2 结果

2.1 落叶松林的胸径和树高生长

从表 2 可以看出, 184 个落叶松林调查样方的平均胸径和树高均存在较大差异(表2)。从平均胸径看, 落叶松林分的平均胸径的范围为 6.3~53.4 cm。平均胸径的极大值出现在云南玉龙雪山的红杉林, 极小值出现在西藏红杉林。红杉林的平均胸径在8种落叶松林中最大(25.2±15.2 cm), 其次为四川红杉林(24.5±9.8 cm)和新疆落叶松林(22.7±5.0 cm), 平均胸径最小的是兴安落叶林(14.2±5.5 cm), 其余 4 种落叶松差别不大, 平均值在 17.5~19.5 cm 之间。从最大胸径的平均值看, 黄花落叶松林的最大胸径值最高(59.4±17.2 cm), 西藏红杉林(29.9±20 cm)最低, 其余 6 种落叶松的最大胸径平均值在32.5~45.0 cm之间, 从高到低依次为新疆落叶松林、四川红杉林、太白红杉林、红杉林、兴安落叶松林、华北落叶松林。

落叶松林的平均树高分布范围为5.2~26.7 m。其中, 新疆落叶松林的平均树高均值最高(16.0±4.0 m), 黄花落叶松林(14.2±5.5 m)和兴安落叶松林(13.2±3.6 m)次之, 太白红杉林(8.2±1.1 m)和西藏红 杉林(9.1±4.1 m)最低, 其余树种相差不大。落叶松属乔木的最大树高范围为8.0~38.0 m。最大树高和平均树高的情况相似, 表现为黄花落叶松林(30.8± 6.9 m)最高, 新疆落叶松林(24.4±5.2 m)和兴安落叶松林(24.0±3.9 m)次之, 太白红杉林(13.4±2.4 m)和西藏红杉林(15.3±5.7 m)最低, 其余类型无显著差异。

2.2 落叶松属植物的胸径-树高关系

如图 2 所示, 落叶松属林分的胸径-树高关系均表现为较好的幂函数关系(R² >0.6, P<0.001)。总体来说(不区分树种), 所有落叶松林分的胸径-树高函数为H=2.8D^0.51 (R²=0.21, P<0.001)。就不同树种而言, 华北落叶松的斜率(b 值)最高, 为 0.70; 黄花落叶松和新疆落叶松次之, 均为 0.67, 高于西藏红杉(0.49)和红杉(0.52); 太白红杉、四川红杉和兴安落叶松的 b 值无显著差异, 分别为 0.60, 0.61和 0.61。

由于幂函数模型能够较好地描述不同落叶松林分的胸径-树高关系, 所以使用该模型分别模拟全部调查样方(n=184)落叶松胸径与树高的幂函数关系。结果显示, 其中 182 个样方的落叶松胸径-树高均呈显著的幂函数关系。单因素方差分析结果表明, 黄花落叶松(0.68±0.10)和兴安落叶松(0.65±0.11)的b值显著高于其余树种, 而华北落叶松、四川红杉和红杉的 b 值较低, 分别为 0.56±0.23、0.51±0.17 和 0.54±0.15。其余 3 种落叶松的 b 值无显著差异: 新疆落叶松为 0.61±0.15、太白红杉为0.60±0.17 , 西藏红杉为 0.64±0.26 (F=2.34, P=0.026, 见表 3)。

2.3 环境因子对落叶松胸径-树高关系的影响

表 4给出林分密度、总胸高断面积、年均温度、年降水量与胸径-树高关系的斜率 b 值的线性相关系数。结果显示, b 值与年均温呈显著的负相关关系(R²=0.09, P<0.001), 其余环境因子不能解释落叶松胸径和树高关系的 b 值空间变异(P > 0.05)(图 3)。在进行线性混合模型分析之前, 先对各环境因子进行皮尔森(Pearson)相关分析, 结果发现年均温度与年降水量显著相关(r=0.51, P<0.001), 与其他因子无显著关系(表 5), 故剔除降水因子, 以林分密度、林分断面积、年均温度为固定因子, 以物种和样方为随机因子, 建立混合线性模型对 b 值进行拟合。

线性混合模型分析结果显示, 年均温度与胸径树高关系之间呈显著的负相关关系(P<0.001), 而其他因子对胸径-树高的相关生长无显著影响(表 6)。胸径-树高关系的b值与年均温度有显著的负相关关系, 说明在研究区域内, 年均温度越低, b 值越高, 相对更多的生物量用于树高生长, 树木形态趋于细高(如东北地区的兴安落叶松和黄花落叶松)。年均温度越高, b 值越低, 相对更多的生物量用于胸径生长, 树木形态趋于矮壮(比如西南地区的四川红杉和红杉)。在物种水平上, 兴安落叶松和四川红杉的年均温度与b值呈显著的负相关关系, 其他6种落叶松则关系不显著(图4)。

3 讨论

前人对我国东北湿润区山地森林的研究表明, 树木的胸径-树高关系受到温度的显著影响, 随着冬季低温胁迫的增强, 更多的生物量资源分配于胸径生长, 树干更为粗壮, 但是没有对落叶松林进行具体分析, 只是指出落叶松林的资源分配-气候关系与其他森林类型不同, 兴安落叶松林尖削度(胸径DBH和树高H的比值)与最冷季均温无显著关系^[14]。本研究的结果也表明, 兴安落叶松的胸径-树高关系与其他森林类型不同, 年均温度会对兴安落叶松的胸径-树高关系产生显著影响, 且年均温越低, 树木形态越趋于细高。Huang 等^[23]对加拿大阿尔伯塔省(49—60°N)主要森林群落的胸径与树高的关系用H=aD^b 方程拟合, 其中落叶松属植物的 b 值约为0.80, 而本研究中的 b 值为 0.54~0.68 (表 3)。Huang等^[23]研究区的纬度和落叶松的 b 值均高于本文研究对象, 即研究区更加寒冷, 且树木形态细高, 支持本研究结果。

部分研究表明, 水分显著影响胸径-树高关系, 随着水分条件的改善, 更多的生物量资源分配于树高生长^[10,13]。本文中年降水对 b 值无影响, 可能是由于研究对象和区域环境的不同。Callaway 等^[10]对比了山地和沙漠的黄松, 两种生境的水分条件差异显著, 在水分胁迫的逆境条件下, 树木需要投入

更多资源用于边材生长, 以保证水分运输。Martínez 等^[13]的研究地点为荒漠的林灌交错带, 水分亦是限制该区域树木生长的重要因子。李利平等^[16]对新疆山地针叶林的研究表明, 虽然在整个新疆地区水分是胸径-树高关系的限制因子, 但是北疆地区与南疆地区存在差异, 北疆地区水分条件和生产力优于南疆, 北疆针叶林的胸径-树高关系受年均温度的影响较大而受年降水量的影响较小, 南疆则受年降水量影响较大。本研究中新疆落叶松林正是分布于北疆的阿尔泰山和东天山北坡, 落叶松林的水分条件相对良好, 对胸径-树高关系的影响不大。

虽然本文研究的是8种落叶松, 且分布范围涵盖全国, 但是落叶松属植物的生态位较为狭窄, 主要分布于寒冷湿润的林线附近, 且主要为阴坡, 生境较为单一, 气候梯度较窄, 因此本研究中除年均温度外, 其他环境因子都没有对胸径-树高关系产生显著影响。

4 结论

本文的研究结果表明: 1) 我国落叶松属不同树种之间, 胸径-树高的相关关系并非一致, 且我国东北地区的兴安落叶松林和黄花落叶松林的相关生长系数(b 值)显著高于我国西南地区的四川红杉林和红杉林, 前者树木形态趋于细高, 后者树木形态趋于粗矮; 2) 林分密度和总胸高断面积等生物因子不能解释落叶松不同种之间b值的空间变异; 3) 落叶松生长地区年均温度的差异可能是导致不同落叶松种胸径-树高关系存在差异的主要原因。探讨我国落叶松属不同种胸径与树高的关系及其对环境因子的响应, 有助于理解该物种资源径向和垂直分配的空间分异及驱动机制, 亦可为森林经营实践中材积量的估算提供参考。

致谢 北京大学朱剑霄、李鹏、陶胜利、胡小康、姚辉、李超同学在野外调查和数据分析中给予帮助, 长白山科学研究院宗占江研究员在物种鉴定方面提供宝贵意见, 在此表示衷心感谢。

The authors have declared that no competing interests exist.

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参考文献

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