当前物种灭绝速度已远远超过化石记录, 因此全球生物多样性丧失问题不容忽视^[1]。陆地生态系统中, 以城市和农田扩张^[2-4]为代表的土地利用方式改变会造成生物生境的破碎、退化和丧失^[5-8], 而这一过程已被认为是生物多样性丧失的最大驱动力^[9-10]。因此, 生境评价对研究生物多样性及其保护工作有至关重要的作用。

目前, 生境质量评价多采用基于景观格局的指标体系方法^[11-17]和基于模型的方法^[18-20], 且后者在预测未来生境分布^[21]及保护区选址^[22-24]等方面的作用尤为突出。基于模型的方法主要是分析物种的分布情况及其环境条件，以达到识别适宜生存环境的目的^[25-27]。近年来的研究逐步将威胁源的分布也纳入生境模型中, 并成为新的研究热点。由美国斯坦福大学、世界自然基金会(World Wildlife Fund)和大自然保护协会(Nature Conser-vancy)共同开发的InVEST (Integrated Valua-tion of Environ-mental Services and Tradeoffs)模型^[28], 具有数据需求量相对较小、计算结果可视性强^[29-30]等特点, 已逐步应用于相关研究。该模型涉及生境质量评价^[31-37]、水源涵养^[38]、供水量计算^[39-40]、水体净化^[41]和土壤侵蚀^[42]等生态系统服务的多个领域^[43-46]。InVEST模型中的生境质量模块(Habitat Quality model)将土地利用/覆盖图与威胁源建立联系, 根据不同生境对威胁源的响应程度, 评估不同景观格局下的生境分布和退化情况, 计算得到的生境质量和稀缺程度可以反映该区域的生物多样性。该方法所需的数据容易获取, 可以替代物种调查等复杂方法, 对生境质量和数量的变化进行快速评价, 确定保护的优先度, 因此该方法在物种分布数据缺乏的情况下极为有用。InVEST模型最突出的优势在于, 不但可以反映不同生境对于威胁源的响应程度, 还可评估威胁源间的相互影响。目前, 该模块不仅用于生境质量评价^[31]以及研究生境质量与其他生态系统服务间的相互关系^[32-34], 还用于研究土地利用变化对生境质量的影响^[35-36]。例如, Leh等^[36]研究了土地利用变化情况下加纳和科特迪瓦两个国家在2000, 2005和2009年的生境质量变化情况, 但由于研究区域城市扩张不明显, 且研究尺度较大, 城市化过程并未得到体现。在模型的可靠性评估方面, Terrado^[37]等将该模型中生境质量模块的计算结果与生物多样性观测的结果进行对比, 结果显示二者之间呈显著的相关关系, 进而证明了该方法的可靠性。

作为中国的首都和国际大都市, 北京正处于高速的发展阶段。过去几十年中, 显著增长的城市用地面积无疑给生境质量带来了巨大压力, 但目前该领域的研究尚不充分。本文通过分析1990-2010年北京土地利用格局的变化, 并借助InVEST生境质量模型, 评估了1990, 2000和2010年生境退化程度和生境质量变化情况, 识别出了生境保护需要关注的敏感区域, 以期为未来建设用地的规划提供建议。

1 研究区域

北京位于华北平原西北部(115.7-117.4°E, 39.4-41.6°N), 面积16410.54 km²。地势西北高耸, 东南低缓:西部的西山和北部的军都山在南口关沟相交, 东南是一片缓缓向渤海倾斜的平原(图 1)。全市平均海拔43.5 m, 平原的海拔高度为20~60 m, 山地一般海拔1000~1500 m。北京属典型的北温带半湿润大陆性季风气候, 四季分明, 春秋短促, 冬夏较长。年降水量约600 mm, 降水季节分配不均匀, 全年降水的80%集中在6-8月。

①高程数据来自美国STRM网(http://srtm.csi.cgiar.org/)的数字高程模型数据。

2 研究方法 2.1 土地利用数据

土地利用数据选取1990, 2000和2010年中国科学院资源环境科学数据中心1:10万的土地利用数据。根据研究区实际情况建立土地利用二级分类体系(表 1)。运用ArcGIS软件将1990和2000年以及2000和2010年两组数据分别叠加, 获得土地利用类型转移矩阵。

2.2 生境质量计算方法

运用InVEST模型中的生境质量模块(Habitat Quality Model)对北京生境质量进行分析。该方法的核心是将生境质量与威胁源建立联系, 即通过计算威胁源对生境的负面影响, 得到生境的退化程度, 进而通过生境的适宜情况和退化程度计算生境质量。模型运行前, 所有的土地利用数据以及威胁源数据都需要栅格化处理。

InVEST模型中的生境, 指被物种所占有的可以为其提供资源和生存及繁育条件的空间^[47]。用户可在土地利用类型中选取所需的类型定义为生境。人类活动对生境产生的影响通过生境退化度体现, 即威胁源对生境造成的退化程度。本研究将城镇用地、农村居民点、主要交通干道和耕地定义为生境的威胁源。生境退化度由5个因素决定:不同威胁源权重(ω_r)、威胁源强度(r_y)、威胁源在生境的每个栅格中产生的影响(i_cxy)、生境抗干扰水平(β_x)以及每种生境对不同威胁源的相对敏感程度(S_jr)。5个影响因素的取值皆在0~1之间。生境类型j中栅格x的退化度可由式(1)和(2)计算得到, 其中假设威胁源产生的影响随距离加大呈线性衰减趋势。

${D_{xj}} = \sum\nolimits_{r = 1}^R {\sum\nolimits_{y = 1}^{{Y_r}} {\left( {\frac{{{\omega _r}}}{{\mathop \sum \nolimits_{r = 1}^R {\omega _r}}}} \right)} } \;{r_y}{i_{rxy}}{\beta _x}{S_{jr}},$

(1)

${i_{rxy}} = 1 - \left( {\frac{{{d_{xy}}}}{{{d_{r{\rm{ max}}}}}}} \right),$

(2)

其中, r为生境的威胁源, y为威胁源r中的栅格, d_xy为栅格x(生境)与栅格y(威胁源)的距离, d_rmax为威胁源r的影响范围。

生境质量指环境为个体或种群的生存提供适宜的生产条件的能力。生境中每个栅格的生境质量由两个因素决定: 1)自身作为生境的适宜情况, 即生境适宜度, 取值范围介于0~1之间, 1表示该生境具有最高适宜度, 相反非生境取值为0; 2)式(1)中计算的生境退化度。生境质量计算公式如下:

${Q_{xj}} = {H_j}\left[ {1 - \left( {\frac{{D_{xj}^z}}{{D_{xj}^z + {k^z}}}} \right)} \right],$

(3)

其中, H_j为地类j的生境适宜度; D_xj为地类j中栅格x的生境退化度; k为半饱和常数, 即退化度最大值的一半; z为模型默认参数。

模型中涉及的主要参数包括威胁源影响范围及其权重、生境适宜度及生境对各威胁源的敏感程度, 参数值分别列于表 2和3。表 2中参数来源于模型推荐的参考值, 表 3中参数的确定参考了模型推荐的参考值及文献[44, 46-51]。

表 3中生境适宜度以及敏感程度的确定遵循以下原则。

1)《北京城市总体规划(2004-2020年)》中大片林业用地、自然保护区等区域被划定为重要物种栖息地和自然生态系统保留地, 主要河流作为生态通道体系。因此, 本研究将林地、河渠、湖泊及水库的生境适宜度定为1。至于其他生境, 越接近自然的系统生境适宜度越大, 相对复杂的系统拥有相对较大的适宜性, 纯人工环境不具备生境适宜性。因此, 草地为0.7~0.8, 滩地和水田为0.6, 农田为0.4, 其余用地类型为0。

2)以模型推荐值为基础, 为林地、草地、水体和农田四大类生境的敏感性赋值。由于复杂的生态系统具有更强的自我修复能力, 所以针对不同覆盖度的林地、草地, 按照系统越复杂敏感性相对越低的原则进行相应调整。

3 结果分析与讨论 3.1 土地利用变化分析

北京主要的土地利用类型按面积从大到小依次为林地、耕地、建设用地、草地、水域以及裸地。1990-2000以及2000-2010年土地利用转移矩阵计算结果如表 4所示。

由表 4可以得到以下结论。

1)建设用地是所有土地利用类型里扩张最明显的, 1990-2000年间, 耕地向建设用地转换4.56%的面积, 甚至0.12%的森林也转换为建设用地, 而建设用地并没有向其他类型转换。2000-2010年间, 建设用地占用耕地的面积比例逐步缩小, 但耕地仍然是建设用地增加的主要来源。

2)耕地面积比例在20年间显著下降(35.8%→30.3%→24.59%), 变化幅度在所有土地利用类型中最为显著, 耕地的减少在第一个10年中主要在于向建设用地的转移, 在第二个10年中除向建设用地转移外, 也向森林转移。

3)森林面积在研究期内持续增加(44.39%→45.11%→46.75%), 且第二个10年的增幅高于第一个10年, 增加的面积主要来自草地和耕地的转换。

4)草地面积小幅下降, 但在第二个10年草地和林地有明显相互转换的现象。

5)水体和裸地面积未出现大幅度变动。

3.2 生境退化度

1990, 2000和2010年生境退化度如图 2所示。结合图 1可知, 东南部平原区内, 生境退化度分值最高的是中心城区外围, 即东城、西城周边的海淀、朝阳、石景山、丰台四区, 房山和大兴交界处的永定河, 以及流经密云、顺义的潮白河。1990年城区周边退化度最高, 2000及2010年中心城区周边退化度有减弱的趋势, 但平原区其他地区的生境退化程度明显, 特别是石景山区与海淀区的交界处以及房山区东部。除平原区外, 平原-山区交界处的生境退化程度也十分突出。1990和2000年, 交界处的生境退化主要集中在昌平和怀柔和密云高程为75~100 m左右的地带。房山区东部的生境并未出现明显的退化, 但2010年房山区东部生境退化度明显增加。2010年红色区域(表示生境退化高)在平原-山区交界处几乎连为一线, 意味着北京75~100 m高程范围内几乎所有生境都出现较严重的退化, 特别是怀柔、昌平、石景山和房山四区。此外, 西北和东北部的延庆和密云也有不同程度的生境退化情况。延庆县在20年间生境退化程度明显加剧, 相反, 密云的生境退化程度则显著减轻。

城市和农村建设用地、耕地以及主要交通干道对于生境退化度的贡献如图 3所示。在4个威胁源中, 虽然耕地对生境退化度的贡献率从77.79%下降至61.15%, 但其一直是对生境退化影响最大的威胁源; 城市建设用地和农村居民点对生境退化的贡献逐年增加, 且城市的贡献显著上升, 从1990年的18.10%提高至2010年的31.54%;与其他3个威胁源相比, 主要交通干道的对生境退化的贡献并不显著。

3.3 生境质量变化情况

为了判断生境质量的变化情况, 将3个时期的生境质量地图相减得到图 4。图 4中绿色部分是生境质量上升的区域, 红色部分是生境质量退化的区域, 黄色部分是生境质量未发生改变的区域。

结合图 1可知, 1990-2000年间, 生境质量下降的范围是中心城区外围区域以及延庆县的平原区; 2000-2010年间, 生境质量降低的区域基本上覆盖东南大部分平原和西南部山区, 以及昌平、怀柔、密云、房山海拔75~100 m的平原-山区交界处, 房山以及平原-山区交界处的生境质量下降尤为显著。

从生境质量好转情况看, 1990-2000年间, 除密云水库附近、延庆及昌平的平原与山区交界处外, 其余区域生境质量提升不明显; 2000-2010年间, 生境质量改善明显优于第一个10年, 特别是西北部延庆、怀柔、密云山区生境质量恢复显著。

3.4 讨论

生境质量受生境适宜度以及威胁源两个因素的共同作用。综合生境退化度以及生境质量的计算结果来看, 1990-2000年间, 生境质量的退化主要是中心城区建设用地向外围集中扩张造成的。图 4中深红色区域直接反映原有生境被建设用地取代, 即生境的丧失; 红色变浅的区域是受到城市威胁源的影响而质量降低的生境。由图 2可知, 威胁源的影响范围主要是东南部及西北部延庆的平原区, 因此, 东北部密云地区生境质量的明显增加主要由耕地和草地向水体的转换造成, 这是因为与前两者比较, 后者具有更高的生境适宜度; 延庆以及昌平的平原与山区交界地带生境质量好转是由林地增加做出的贡献。2000-2010年间, 平原区生境质量退化问题由中心城区周边扩散至整个平原区, 但强度有所下降。原因是大面积耕地被建设用地占据, 原有的分散分布的生境被非生境替代, 非生境又作为威胁源影响周边的生境。大部分山区基本不受威胁源的影响, 西部及北部山区延庆、怀柔和密云境内生境质量发生明显提升的原因是山区中大面积草地及小面积耕地转换为林地的贡献; 西南部房山一带的山区却因为林地退化为草地, 使得生境质量明显退化。山区与平原交界处的昌平大部及怀柔西南部生境存在明显的退化, 这是由该区域林地退化成草地, 加上作为威胁源的建设用地在平原区的分散式扩张引起的。综上所述, 平原区建设用地的扩张直接导致原有生境的丧失及破碎化, 大大减小了生物的生存空间, 同时, 排放的污水、固废以及废气等, 也给周边的动植物造成负面压力。山区方面, 房山的生境质量下降最为显著, 林地生态系统退化为相对简单的草地生态系统, 直接导致生境质量降低。相对而言, 延庆、怀柔和密云境内的植树造林工作, 有利于生境质量的提升。

目前北部山区的生境情况已得到明显恢复, 但山区与平原的交界处存在较大风险, 南部山区同样面临威胁, 是未来城市规划需要重点关注的生境保护的敏感区域。《北京城市总体规划(2004-2020年)》将北京市域内海拔100~300 m的区域划定为浅山区, 即平谷、密云、怀柔、昌平、门头沟及房山的山区-平原交界处。关于北京浅山区的土地可持续利用问题, 俞孔坚等^[52]认为, 随着城市规模的不断扩大, 浅山区已经开始承受一定的压力, 或极有可能受到城镇化影响。本文的结论恰好印证了这一观点。《北京城市总体规划(2004-2020年)》强调需“严格控制浅山区开发建设”, 但从本文的研究结果看, “控制开发建设”这一举措并未有效地保护浅山生境。原因有两个:首先, 昌平和怀柔浅山区出现林地转换成草地的现象, 虽然不是建设用地开发造成的, 但由于生境适宜度的下降, 使得生境质量降低; 第二, 控制开发的范围仅限于浅山区本身, 而未对其威胁源进行控制, 虽然该规划中提出要建设沿六环路的市区绿化隔离带, 但该隔离带并不能阻隔威胁源对北部浅山区的影响。综上, 北京山区的植树造林已经取得良好的效果, 但在今后的生态建设工作中, 不但需继续保持并加强山区植树造林工作, 还应给予海拔低、可达性优、相对于山区来说面临着更大潜在威胁的浅山区充分的重视, 在严格限制浅山区开发的同时, 加强平原区的生态缓冲区建设。

就基于Invest模型的生境质量评价方法而言，未来可以开展针对该方法的参数改进研究。目前, 关于威胁源的影响范围和强度以及生境敏感性等参数的设定, 没有统一的方法, 在一定程度上给不同地区研究的对比造成困难。因此, 在今后的研究中, 应关注关键参数的确定方法。

4 结论

1)北京1990-2010年间, 建设用地和林地呈现明显的净增长态势, 增长比例分别为8.62%和2.36%, 耕地比例减小11.21%。第一个10年中, 土地利用总变化与净变化的绝对值差距不大, 分别为13.92%和12.42%, 但第二个10年中的置换过程非常明显, 特别是林地、草地以及耕地三者的置换率分别达到13.52%, 11.12%和7.66%。

2)生境退化最严重的区域主要集中在城市周边的海淀、朝阳、石景山、丰台四区, 永定、潮白两河, 以及海拔75~100 m左右的平原-山区交界地带。2010年, 城市周边退化问题较1990和2000年有所缓解。威胁源对生境退化的影响从大到小依次是耕地、城镇用地、农村居民点以及主要交通干道。20年间, 耕地的贡献率从77.79%下降至61.15%, 城镇用地则从18.10%提高31.54%。

3) 1990-2000年间, 海淀、朝阳、石景山、丰台四区的生境质量大幅下降, 延庆、昌平、顺义、房山等区的局部地区小幅降低, 而在密云水库、昌平及延庆山区则明显上升, 全市范围内生境质量总值下降2.3%。2000-2010年间, 该值在密云、怀柔、昌平、房山海拔75~100 m左右的平原-山区交界地带以及房山西部山区显著下降, 在平原区呈现分散式下降的态势, 而西部和北部山区生境得到较大范围的恢复。10年间, 生境质量总值下降1.2%。

4)从生境质量情况看, 除北部的延庆、怀柔、密云外, 北京生境面临的风险不容乐观, 东南部平原生境质量下降显著, 而这种趋势已经蔓延至平原-山区交界地带, 且该区域生境退化问题较尤为突出, 因此在未来城市规划与生境保护过程中应予以重点关注。