加拿大一枝黄花(Solidago canadensis), 原产北美, 是一种世界性恶性入侵杂草^[1], 具有耐旱、耐荫和耐贫瘠的特点^[2-4], 在我国的入侵地目前主要为浙江、上海、江苏、安徽、江西、湖北以及台湾等地, 其扩张速度十分惊人, 对被入侵地的生物多样性构成严重威胁^[5-7]。

加拿大一枝黄花具有无性和有性两套繁殖系统, 具有极强的繁殖能力^[8]。目前的主要防治方法有物理方法、化学方法和生物方法。物理和化学方法防治成本较高, 且难以取得很好的成效^[9]。生物防治方法具有经济、安全和高效的优点。从原产地引进天敌对加拿大一枝黄花进行防控, 是生物防治的一种思路, 但新引进物种是否会对本地生态系统产生威胁, 尚需进一步论证^[10]。入侵地本土生物对本地生态系统威胁的风险相对较小, 因此利用入侵地本土生物防控加拿大一枝黄花是一种更为安全的方法。国内学者发现, 人工使用不同种类的菟丝子对加拿大一枝黄花地上部分进行寄生能够抑制该草的有性繁殖, 但很难彻底抑制加拿大一枝黄花的无性繁殖^[11-12]。利用真菌寄生的方法, 也能够在一定程度上控制加拿大一枝黄花的扩展^[13]。但是, 由于防控效果的限制, 这些方法均只能作为防控加拿大一枝黄花的辅助方法。因此, 寻找、发现和评估新的、更为便捷有效的本土生物, 对防控加拿大一枝黄花的扩张有重要意义。

在分类学上, 白条银纹夜蛾(Argyrogramma albostriata)属于鳞翅目夜蛾科。幼虫浅绿色, 前端细后端粗, 第1, 2, 3腹节常弯曲成尺蠖状。初龄幼虫喜食寄主植物幼嫩叶片背部叶肉部分, 通过吐丝悬挂迁移; 大龄幼虫取食整片叶片, 外来干扰时会假死掉落躲避。成虫多为暗褐色, 有白色条纹自中室基部延伸至中部; 成虫有较强的趋光性, 卵散产于寄主植物叶片背部^[14]。白条银纹夜蛾在国内主要分布区域为安徽、江苏、浙江、上海、台湾、山东、辽宁、陕西和四川等地, 主要寄主植物有小飞蓬、白菜、甘蓝、桃和马尾松等。

王强等^[14]野外调查发现, 白条银纹夜蛾有取食加拿大一枝黄花和小飞蓬(Conyza canadesis)等菊科植物的现象, 甚至有部分加拿大一枝黄花叶片被取食后仅残留主叶脉, 对该草生长的抑制作用十分显著。利用昆虫防控有害植物被认为是一种较为有效的方法^[15-16]。本文对白条银纹夜蛾的寄主专性进行研究, 评估该虫应用于入侵杂草的生物防控是否会危害其他植物。昆虫的生活史可以反映昆虫发生代数、各世代、各虫态的发生期和历期等情况^[17], 有助于评估白条银纹夜蛾防控加拿大一枝黄花的潜力。本文对白条银纹夜蛾取食不同寄主植物时生活史的主要指标进行分析, 确定该虫在不同寄主植物上的生活史差异, 探讨利用该虫防控加拿大一枝黄花的可行性, 为加拿大一枝黄花的生物防控提供参考依据。

1 材料和方法 1.1 实验材料

7月上旬, 从野外加拿大一枝黄花入侵地植株上采集白条银纹夜蛾3~4龄幼虫。在室温和自然光下, 用加拿大一枝黄花新鲜叶片饲养昆虫。待昆虫结蛹后, 转移至网罩内, 让其羽化并自由交配。提供新鲜加拿大一枝黄花枝条供其产卵, 并每天更换。待幼虫孵化后, 立即从加拿大一枝黄花枝条上用毛笔端小心转移至小试管中, 用于试验。部分幼虫以加拿大一枝黄花叶片饲养备用。

1.2 寄主专性测试

供试植物的选择遵循以下原则^[18-19]: 1)与加拿大一枝黄花亲缘关系近的植物; 2)与加拿大一枝黄花伴生的植物; 3)重要的农作物、经济作物、林木及具有重要生态价值的植物; 4)其他可能被取食的植物和文献中记载的该虫寄主植物(图 1)。根据以上原则选择52科104种供试植物(附录)。

分别采集每种供试植物幼嫩叶片。将每种植物叶片略微剪碎, 取适量碎片分别置于试管中。每管投放已饥饿12小时的4龄幼虫5头, 重复3组, 置于生化培养箱(温度为27±2 ℃, 湿度为75±5% RH, 光周期为L:D=15:9)中饲养。每隔24小时观察取食情况, 记录虫体生长的相关指标, 直至饥饿死亡。

1.3 不同寄主生活史测试

通过野外调查以及寄主植物专性筛选实验, 发现白条银纹夜蛾仅取食菊科的小飞蓬、钻叶紫菀(Aster subulatus)、马兰(Kalimer isindica)、一年蓬(Erigeron annuus)和加拿大一枝黄花。分别测试该虫以这5种植物为食料生活史的差异。生活史测试环境条件同寄主专性测试条件。

用毛笔端小心地将刚孵化的幼虫转移到试管中, 每管20头, 分别放入足量的5种供试植物叶片, 用卷纸塞紧管口, 重复3组。因幼虫有反重力方向迁移习性, 所以试管口呈15°向下倾斜放置, 使供试植物叶片在试管底部, 并保证所有幼虫集中于叶片上。每隔24小时更换叶片, 并统计昆虫成活率和龄期变化。待昆虫长到3龄时, 为保证幼虫的生活空间, 将幼虫转移至直径为16 cm的培养皿中, 每天清理粪便, 并补充新鲜叶片至结茧化蛹。化蛹后, 将蛹从丝中分离, 并转移至一次性纸杯中, 用纱网封口。观察记录羽化时间和成虫存活时间。

1.4 数据处理

所有数据用Microsoft Excel 2010工作表进行整理, 使用Sigma plot 12.0作图, 利用SPSS 16.0进行数据统计和方差分析。

2 结果与分析 2.1 寄主专性分析

对入侵地及周边地区52科104种自然分布种以及人工栽培种植物(见附录)寄主专性测定的结果是: 24小时后, 仅在小飞蓬、钻叶紫菀、马兰、一年蓬和加拿大一枝黄花叶片上发现取食痕迹, 其他植物叶片上均未发现咬痕; 72小时后, 小飞蓬、钻叶紫菀、马兰、一年蓬和加拿大一枝黄花上的幼虫存活率高于80%, 其他植物上所有幼虫均死亡(表 1)。这个结果说明白条银纹夜蛾仅取食菊科植物小飞蓬、钻叶紫菀、马兰、一年蓬和加拿大一枝黄花(表 2)。

2.2 不同寄主生活史测试

2.2.1 存活率

饲喂不同植物对白条银纹夜蛾存活率有不同影响(图 2)。取食小飞蓬、钻叶紫菀、马兰和加拿大一枝黄花的昆虫存活率趋势较为一致, 即幼虫期存活率较高, 大量死亡期发生在成虫期, 分别为饲喂第20~22天、21~24天、20~23天和23~27天。饲喂一年蓬的幼虫在幼虫期存活率较低, 饲喂第11~14天有大量幼虫死亡, 仅极少量能存活到成虫期。这可能是因为一年蓬缺乏保证幼虫正常生长的某种营养物质。

2.2.2 龄期

饲喂不同植物对白条银纹夜蛾各龄期的影响不同(表 3)。在1龄期和2龄期, 取食一年蓬和加拿大一枝黄花的幼虫龄期较长; 在3龄期, 取食小飞蓬、钻叶紫菀和加拿大一枝黄花的幼虫龄期最长; 在4龄期和5龄期, 取食加拿大一枝黄花的幼虫龄期最长; 在6龄期, 取食钻叶紫菀和马兰的幼虫龄期最长; 在蛹期, 饲喂小飞蓬和加拿大一枝黄花的龄期最长; 在成虫期, 是饲喂钻叶紫菀和加拿大一枝黄花的昆虫龄期最长。4龄期和5龄期是白条银纹夜蛾取食量最大的时期^[14], 饲喂加拿大一枝黄花时, 幼虫的这两个龄期显著长于饲喂其他植物(p < 0.05), 说明白条银纹夜蛾幼虫对加拿大一枝黄花叶片的破坏性可能强于其他植物。

2.2.3 化蛹率、羽化率、平均寿命和蛹重

从总体上看, 饲喂不同植物对白条银纹夜蛾的化蛹率、羽化率、平均寿命和蛹重4项指标均有显著影响(p < 0.01, 表 4)。饲喂小飞蓬、钻叶紫菀、马兰和加拿大一枝黄花这4种植物时, 白条银纹夜蛾的化蛹率、羽化率、平均寿命和蛹重差异不显著(p > 0.05, 图 3)。但是, 上述4种植物的各项指标均显著高于取食一年蓬的幼虫(p < 0.05), 说明白条银纹夜蛾能够在小飞蓬、马兰、钻叶紫菀和加拿大一枝黄花上正常生长, 而取食一年蓬的白条银纹夜蛾生长受到严重抑制。

3 讨论 3.1 白条银纹夜蛾的食性分析

我们还发现白条银纹夜蛾仅取食菊科5种植物, 表明该虫为寡食性昆虫。该虫在小飞蓬、钻叶紫菀、马兰、加拿大一枝黄花均可完成生活史, 极少数幼虫在一年蓬上也能完成生活史。我们发现取食的5种植物(除马兰外)均为杂草, 利用价值小, 其中小飞蓬、一年蓬和加拿大一枝黄花等甚至有严重的危害(表 2), 这在一定程度上可避免投放白条银纹夜蛾防控加拿大一枝黄花时, 对其他有经济价值的植物产生危害。

文献[28-29]记载白条银纹夜蛾的寄主植物有小飞蓬、白菜、甘蓝、桃和马尾松等, 但我们的寄主专性研究结果显示, 该虫并不取食白菜、甘蓝、桃和马尾松, 说明其食性可能会随着时间或者寄主植物种类及环境条件等的变化而变化。我们先前的观察也发现, 在小飞蓬、钻叶紫菀、马兰、加拿大一枝黄花和一年蓬5种植物同时存在时, 该虫优先取食加拿大一枝黄花。由于供试昆虫的亲本采集于加拿大一枝黄花的植株上, 且在其上羽化和产卵, 所以是否因亲代取食的植物种类影响供试昆虫的取食优先性, 需要进一步研究。昆虫的食性不仅受到遗传因素的影响, 还受到环境因素的影响^[30], 在完全野生的条件下, 其食性是否会发生改变, 尚需进一步的探索。至于加拿大一枝黄花已成该虫优先取食的现象, 可能需要从环境因素及虫体内消化系统的生化与分子机制方面找原因。另外, 该幼虫对同为菊科的一年蓬有严重利用障碍, 可能是由于一年蓬叶片中缺乏白条银纹夜蛾生长过程所必需的营养物质^[31-32]。

3.2 白条银纹夜蛾与加拿大一枝黄花分布区的分析

目前, 加拿大一枝黄花在中国的安徽、江苏、上海和浙江等省市已泛滥成灾, 造成巨大经济损失。在辽宁、山东、陕西、四川、云南、湖北、江西、广东和台湾等地也有报道, 并且呈现快速扩张的趋势^[33-34]。

白条银纹夜蛾在国内的分布区域为安徽、江苏、浙江、上海、台湾、山东、辽宁、陕西和四川等地^[28-29], 涵盖大部分加拿大一枝黄花的入侵区域, 特别是在安徽、江苏、上海和浙江等加拿大一枝黄花泛滥区有分布, 为防控所侵入地区的加拿大一枝黄花提供了天敌昆虫的自然种群。

3.3 白条银纹夜蛾与加拿大一枝黄花发生时间和防控方法的分析

野外观察发现, 白条银纹夜蛾在合肥地区一年发生4~5代, 5月底至6月初气温升高时开始发生, 7-9月为发生高峰期。3-9月为加拿大一枝黄花营养生长期, 其中夏季是其营养生长和克隆繁殖的旺盛期, 9月中旬开始现蕾, 10月为盛花期^[35]。白条银纹夜蛾的发生时间与加拿大一枝黄花的营养生长期相互吻合, 且在加拿大一枝黄花地上部分枯萎的休眠期不发生, 这会避免该虫为度过食物短缺季节寻找第二寄主而对其他植物造成危害。

马淼等^[1]发现, 只有高强度的去叶处理, 才能显著降低加拿大一枝黄花的光合作用, 有效地抑制其根茎、地上茎和叶片的生长。白条银纹夜蛾5月底开始发生时, 加拿大一枝黄花的高度已经接近1 m, 叶片数超过50片^[35]。经测算, 每头昆虫生活史周期取食量换算为叶片数约为20片, 且3~6龄期昆虫取食量最大。这意味着在防控加拿大一枝黄花时, 必须充分考虑天敌对该草的危害程度, 选择合适的投放密度、合适龄期的幼虫以及恰当的投放时机。

白条银纹夜蛾在野外条件下对加拿大一枝黄花的危害程度、无性繁殖和有性繁殖的影响有待进一步确定。同时, 白条银纹夜蛾的天敌、气候因素也可能会对实际利用该虫防控加拿大一枝黄花产生影响, 这是我们下一步研究的方向。