北京大学学报(自然科学版) 第61卷 第6期 2025年11月
Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, Vol. 61, No. 6 (Nov. 2025)
doi: 10.13209/j.0479-8023.2025.107
城郊荒地–林地–草地生态系统土壤 CO2 浓度的差异、季节变化及其影响因素
苏晓曼 1 郭淑文 1 李宏博 1 卢巧改 1 吕佳宝 1 李芳 1,2,†
1.河南农业大学资源与环境学院, 郑州 450046; 2.北京大学城市与环境学院, 北京 100871; †通信作者, E-mail: fangli0901@henau.edu.cn
摘要 为了研究城郊不同生态系统土壤 CO2浓度的差异、季节变化及其影响因素, 于 2023 年 3 月—2024 年 2月对城郊荒地、林地和草地生态系统土壤进行周年定位监测, 分析土壤 CO2浓度、O2 浓度、酶活性和活性碳氮指标的变化特征。结果表明, 草地的年均 CO2浓度最高, 荒地最低, 林地居中; 各生态系统土壤 CO2浓度亚表层均高于表层; 3 种生态系统土壤 CO2浓度的季节变化均表现为夏季高, 冬季低, 春秋季居中; 不同生态系统的土壤碳氮含量及水解酶活性等存在差异; 各生态系统土壤 CO2浓度随气温、土壤温度和含水量指数增加而增加, 与 O2浓度呈指数级负相关。
关键词 城郊生态系统; 土壤CO2; 季节变化; 土壤水解酶
在全球气候变化的严峻背景下, 温室气体排放引发的气候变暖问题成为国际社会共同面临的巨大挑战。CO2是大气中最主要的温室气体, 其浓度的持续上升对全球气候系统产生深远的影响[1]。土壤是陆地生态系统碳库最大的组成部分[2], 在全球碳循环中扮演着举足轻重的角色, 既是重要的碳源, 源源不断地向大气释放 CO2等含碳气体, 也是极具潜力的碳汇, 能够固定并储存大量的有机碳。土壤中 CO2浓度是大气中 CO₂浓度的几倍到数十倍, 甚至上百倍[3]。土壤中高浓度的 CO2塑造了土壤微生物生存的气体微环境, 对微生物的呼吸速率和碳利用效率产生显著的影响[4]。高浓度的 CO2促进土壤微生物的回补固碳, 土壤 CO2浓度的变化也会引起土壤微生物群落组成的变化[5]。研究表明, 土壤微生物呼吸的细微变化会显著地影响大气中 CO2 浓 度[6], 进而对全球温室效应[7]和全球的碳循环产生影响。
城郊地区属于城市与乡村的过渡地带, 其生态环境既具有城市生态系统的特征, 又保留一部分乡村自然生态环境属性[8]。因此, 城郊生态系统与城市生态系统和自然生态系统紧密相连, 在物质循环、能量流动和生态服务功能方面具有特殊的地位和作用。土壤 CO2主要来源于植物根部的呼吸作用及有机质的分解, 其浓度具有明显的时空变化特 征[9]。土壤 CO2浓度升高时, 更多的 CO2从土壤释放到大气中, 从而增强温室效应, 导致全球气候变暖。影响土壤 CO2 浓度变化的主要因素是植物根系、土壤微生物等生物因子以及土壤温度和湿度等环境因子[10]。其中土壤垂直剖面的 CO2浓度受土壤温度、土壤有机质等因素控制[11–12]。研究表明, 不同土地利用类型的土壤 CO2浓度存在差异, 由低到高依次为撂荒地、退耕还林地、林地、灌丛地、灌草地和旱地, 且具有显著的季节性变化规律[13]。城郊地区受到人类活动的强烈干扰, 其生态系统结构和功能具有独特性。人类活动对城郊陆地生态系统碳循环的影响主要体现在土地利用类型的改变上[14]。明确每个土地覆被类型的碳收支特征以及土地覆被变化对碳收支的影响, 是维持区域陆地生态系统碳收支平衡的基础, 也是应对气候变化的关键依据[15]。植被覆盖类型的变化会引起植物根系和土壤中微生物种群和活性的改变, 进而影响土壤温度和湿度等环境因素, 从而改变土壤中 CO2浓度, 影响土壤 CO2向大气的释放[15]。
近年来, 不同土地利用方式下土壤 CO2浓度的时空变化及影响因素受到广泛关注。梁福源等[16]和邵明玉等[17]发现不同土地利用方式下土壤 CO2浓度有较大的差异, 提出 CO2浓度主要受土壤微生物活性和湿度驱动[16–17]。曹丽花等[18]发现, 在藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林的 0～60cm 剖面层次中, 土壤 CO2浓度表现为 40cm > 60cm > 20cm > 10cm > 5cm, 充分表明土壤深度对 CO2浓度影响显著。已有的研究多聚焦于传统的农业生态系统, 并且在研究方法、影响因素的考虑上存在一定的局限性, 例如, 许多研究在测量土壤 CO2浓度时, 未充分考虑土壤剖面深度的差异。对城郊这一特殊区域生态系统的土壤 CO2浓度研究相对匮乏, 限制了对城郊生态系统碳循环的全面理解, 不利于制定针对性的生态管理措施。
本研究针对城郊荒地、林地和草地 3 种生态系统, 全面考虑土壤温度、含水量、O2 含量和理化性质等因素对土壤 CO2浓度的影响, 以期为城郊生态系统的固碳减排提供更全面的科学依据, 为城郊土地利用规划提供一定的理论支持。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
本研究选取河南农业大学龙子湖校区(34°47′N, 113°48′E)附近 5km 范围内城郊区域的荒地、林地和草地 3 种生态系统作为观测区域。每种生态系统设置两个观测点。该区域地处温带季风气候区, 年均降水量为 640mm, 年均气温为 16.7℃。研究区域的土壤类型主要为潮土, 其中林地主要由欧洲甜樱桃和紫荆等树种构成, 草地植被类型为狗牙根。荒地选取城市扩张、房屋建筑引起的退化荒地, 地表无明显植物覆盖, 这种状态持续的时间超过 3 年。
1.2 研究方法
1.2.1 土壤样品的采集和指标测定
试验开始前, 采集 3 种生态系统地表以下 0～20cm 和 20～40cm 的土壤进行理化性质测定, 包括容重、比重、孔隙度、有机质、pH、全氮、速效磷、速效钾和碱解氮, 各采样点重复采集 3 次。去除土表的枯枝落叶后, 用土钻取 0～20cm 和 20～40cm 土壤, 过 2mm 筛后, 取出一部分在室内风干, 用密封袋存于干燥阴凉处, 另一部分 4℃保存, 用来测定微生物量碳氮和酶活性。分别在春季(2023–05–31)、夏季(2023–07–22)、秋季(2023–11–12)和冬季(2024–01–06)采集 0～20cm 和 20～40cm 土壤样品进行微生物量碳氮、可溶性碳氮和土壤葡糖苷酶(α-Glucosidase, AG, EC 3.2.1.20)、纤维二糖苷酶(β-D-cellulosidase, CB, EC 3.2.1.21)和木糖苷酶(β-D-Xylosidase, XYL, EC 3.2.1.37)活性的测定。
采用环刀法测定土壤容重; 比重和孔隙度由容重计算求得[19]; 土壤有机质(SOM)采用重铬酸钾容量法–外加热法测定; 使用 pH 计测定土壤pH; 运用凯氏定氮法测定土壤全氮; 速效磷采用 0.5mol/L NaHCO3浸提–钼锑抗比色法测定; 速效钾用 1mol/L NH4OAC 浸提–火焰光度计法测定; 土壤碱解氮采用碱解扩散法来测定[20]。采用氯仿熏蒸–0.5mol/L K2SO4提取法, 浸提后利用碳氮联合分析仪测定土壤微生物生物量碳氮(MBC 和 MBN)和可溶性碳氮(DOC 和 DON) [21]。
采用荧光微型板酶检测技术进行土壤酶活性的测定[22–25]。4-甲基伞形酮(4-Methylu-mbelliferone, MUB)在 365nm 波长激发产生 460nm 的荧光, 它与β-D-木糖、α 葡萄糖和 β-D-纤维二糖底物结合后, 荧光特性消失。通过对应酶的水解作用使得 MUB释放出来, 因此, 可以通过检测荧光量来表征酶活性。具体方法如下: 称取 0.5g 鲜土, 加入 62.5mL 0.05mol/L(pH 8.2)的 Tris 缓冲液, 使用磁力搅拌器制成土壤悬浊液。在搅拌条件下取 200 μL 土壤悬浊液加入 96 孔微孔板内, 再将配置好的 Tris缓冲液和标准溶液分别加入对应的孔内, 最后迅速加入荧光底物溶液。加入溶液之后, 将微孔板放入 25℃的培养箱中, 黑暗培养 3 小时, 培养结束后向每个孔中加入 10 μL 1mol/L 的 NaOH 来结束反应, 利用多功能酶标仪 Multiskan GO-1510(激发波长为 365nm, 发射波长为 450nm)测定荧光值。采用底物加缓冲液、标准溶液加缓冲液作为无土壤对照, 土壤悬浊液加缓冲液、土壤悬浊液加标准溶液作为无底物对照。
1.2.2 CO2浓度、O2浓度以及土壤含水量变化规律的监测
2023 年 3 月至 2024 年 2 月, 每两周使用土壤呼吸 SSGB04 系统(搭载 CO2传感器 eosGP 以及氧气传感器 S0-100 和 CR1000 数据采集器)(点将科技股份有限公司, 上海), 对不同生态系统下表层(0～20cm)和亚表层(20～40cm)土壤气体浓度进行测定, eosGP土壤 CO2传感器基于非色散红外(NDIR)原理进行工作。内部红外光源发射特定波长的红外线, 被土壤气体中 CO2 分子吸收。红外探测器接收剩余红外线, 将其强度变化转为电信号, 经处理得出浓度值, 并通过温度补偿来确保测量准确。S0-100 氧气传感器主要利用电化学原理进行工作。传感器内有电极和电解液, 氧气透过透气膜进入传感器, 在电极表面发生氧化还原反应, 产生电流信号。此电流信号与 O2 浓度成正比, 通过检测该信号就能测定 O2 的浓度。观测方法如下: 选取 1m×1m 的均匀样方, 清除表土的枯枝落叶后, 用土钻开挖深 20cm、直径为 6cm 的孔洞, 同时将 CO2探头和温度计放入孔洞中, 回填土壤至接近自然状态, 记录 25～30 分钟内传感器上的数值, 随机取 5 个数值进行统计分析。之后将传感器和温度计插入 20～40cm 深度测定。采用相同的方法测定土壤 O2含量的变化。同时, 对取样方内 0～20cm 和 20～40cm 深度的土壤样品, 利用烘干法测定土壤含水量。
1.3 数据处理与分析
对试验所得数据, 使用 Microsoft Excel 2021 进行初步汇总与整理。因数据有时间序列特性, 采用重复测量方差分析(repeated measures ANOVA)检验不同生态系统、土层及时间对土壤 CO2浓度等指标的影响。应用 IBM SPSS 20 和 Graphpad prism 8 进行数据分析与绘图。采用相关性分析探究 CO2浓度与影响因子的关系。AIC(赤池信息准则)常用于模型选择, 包括确定两个指标之间的回归关系。选择二次项、线性、对数和指数 4 种回归模型, 分别对实验数据进行拟合, 并计算每个模型的AIC 值:
AIC = 2k − 2In(L) ,
其中, k是模型的参数数量, In(L)是模型的对数似然函数值。AIC 值越小, 模型性能越优, 可作为两个指标之间回归关系的最佳模型。
2 结果
2.1 土壤基本理化性质
如表1 所示, 3 种生态系统的土壤理化性质存在显著的差异。草地的 pH 和 TN 显著高于荒地和林地, 表层和亚表层土壤的趋势一致, 但表层和亚表层土壤中碱解氮含量在 3 种生态系统中均最低。荒地表层土壤容重显著高于林地和草地, 而亚表层土壤容重低于林地。草地的表层及亚表层土壤有机质含量均显著低于荒地和林地。林地的速效磷、速效钾含量在表层和亚表层土壤中均最低。
2.2 土壤 CO2 浓度的垂直分异及季节性变化特征
如图 1 所示, 3 种生态系统的年均土壤 CO2浓度存在明显的差异: 草地(24283μL/L)>林地(12122μL/L)>荒地(6143μL/L)。在同一深度的土层中, 不同生态系统土壤的 CO2浓度差异显著, 表层与亚表层土壤 CO2浓度均呈现草地>林地>荒地的趋势。对荒地和草地生态系统, 亚表层土壤的 CO2浓度显著高于表层土壤。林地表层和亚表层土壤的年均 CO2浓度无显著差异。
表1 3种生态系统的土壤基本理化特征(均值±标准差)
Table 1 Basic physical and chemical characteristics of three ecosystems (mean ± standard deviation)
生态系统土层pH容重/(g·cm−3)比重孔隙度/%有机质SOM/(g·kg−1) 荒地表层8.33±0.040c1.64±0.002a2.39±0.019a32.42%±0.016b29.29±1.922a 亚表层8.33±0.010c1.45±0.003c2.13±0.003b31.72%±0.003b25.97±0.645a 林地表层8.48±0.015b1.55±0.003b2.44±0.016a36.41%±0.003a24.99±1.610a 亚表层8.53±0.073b1.64±0.012a2.20±0.018b25.83%±0.000c29.88±1.217a 草地表层8.64±0.037a1.53±0.013b2.42±0.003a36.96%±0.005a16.59±2.862b 亚表层8.65±0.033a1.38±0.015c2.17±0.003b36.15%±0.008a13.05±1.250b 生态系统土层全氮TN/(g·kg−1)碱解氮/(mg·kg−1)速效磷AP/(mg·kg−1)速效钾AK/(mg·kg−1) 荒地表层0.32±0.01b51.13±0.719b3.62±2.463ab135.17±2.833a 亚表层0.30±0.01b36.95±0.305d4.84±0.840a153.67±8.000a 林地表层0.26±0.06b96.04±0.633a1.31±0.905c79.17±12.500c 亚表层0.27±0.04b45.05±0.226c1.42±0.551c74.50±13.500c 草地表层0.41±0.05a43.45±2.405c3.22±0.087abc92.33±13.667bc 亚表层0.44±0.04a29.89±3.088e2.66±0.235bc79.17±12.500c
注: 同一理化指标的不同小写字母表示不同生态系统之间差异显著(P < 0.05), n=6。
如图 2 所示, 3 种生态系统土壤 CO2浓度的季节变化表现出相似的趋势, 均为夏季高, 冬季低, 春秋季居中。荒地和林地生态系统中, 春、夏和冬 3个季节表层及亚表层土壤的 CO2浓度存在显著差异, 春季与秋季土壤的 CO2浓度不存在差异性。草地生态系统各季节表层和亚表层土壤的 CO2浓度均有显著差异, 夏季最高, 冬季最低。
2.3 土壤温度、含水量和 O2 浓度的季节性动态变化特征
3 种生态系统的表层和亚表层土壤温度周年变化特征相似, 均呈现为夏季高、冬季低、春秋季居中的规律(图 3(a)和(b))。不同生态系统间表层及亚表层的土壤温度在 4 个季节中均不存在显著差异。土壤 O2 含量的变化趋势与温度相反, 表现为春冬高, 夏季低(图 3(c)和(d))。草地生态系统的 O2 含量处于最低水平, 与草地生态系统同期内 CO2浓度最高的现象相互呼应(图 2(i))。3 种生态系统的土壤含水量不存在明显的季节变化规律(图 3(e)和(f))。林地和草地生态系统表层及亚表层土壤含水量均高于荒地生态系统, 且四季均存在显著性差异, 表明林地和草地具有一定的保持土壤水分能力。
2.4 土壤CO2浓度与环境因子的关系
各观测点环境指标与土壤 CO2浓度变化模型的AIC 值如表2 所示。基于 AIC 值判断, 3 种生态系统的土壤温度、气温、含水量、土壤 O2 浓度与土壤CO2 浓度的回归曲线均符合指数模型。随着土壤温度升高, 林地、草地和荒地生态系统的 CO2浓度均呈现指数上升趋势, 其中草地生态系统的上升趋势最为明显, 荒地生态系统上升速率最小, 林地生态系统居中(图 4(a)); 同样, 土壤 CO2浓度随气温的变化呈现相同的趋势(图 4(b))。荒地生态系统亚表层土壤的 CO2 浓度随土壤温度以及空气温度的变化未达到显著性水平。荒地生态系统的土壤 CO2 浓度随土壤含水量的变化呈显著的指数上升趋势, 而草地和林地土壤 CO2 浓度随土壤含水量的变化趋势不明显(图 4(c))。3 种生态系统的土壤 O2 浓度与土壤 CO2浓度呈负向的指数关系, 且均达到回归显著性水平(图 4(d))。
2.5 土壤碳氮及水解酶活性的季节性动态变化特征
如表3 所示, 不同生态系统的土壤碳氮及水解酶活性呈现明显的季节性动态变化规律。在荒地生态系统中, 夏季的可溶性有机碳(DON)和微生物生物量氮(MBN)含量达到最高值, 同时, 该生态系统夏季的土壤 CO2浓度也呈现峰值。但是, 荒地生态系统可溶性有机碳(DOC)和微生物生物量碳(MBC)各季节间并未出现显著差异。草地生态系统的表层与亚表层土壤中, DOC, DON, MBC 和 MBN 在春季含量最高。林地生态系统的表层土壤中, DOC, DON和 MBN 在春季达到峰值, 此外, 林地亚表层土壤的 DOC 和 MBN 不同季节间的差异未达到统计学意义上的显著性水平。
在土壤酶活性方面, 荒地和林地的表层与亚表层土壤中, 葡糖苷酶(AG)、纤维二糖苷酶(CB)和木糖苷酶(XYL)的活性均在夏季升至最高, 草地生态系统的土壤酶活性则在春季达到峰值, 与草地土壤中 DOC, DON, MBC 和 MBN 含量在春季最高的季节变化特征一致(表3)。
表2 各观测点环境指标与土壤 CO2浓度变化模型的 AIC 值
Table 2 AIC value of correlation model between soil carbon dioxide concentration and indexes at each observation point
指标生态系统土层AIC二次项模型线性模型对数模型指数模型 CO2浓度−土壤温度荒地表层725.3848725.6280725.4705−51.2072 亚表层755.1630755.1684755.2313−39.0234 林地表层772.3420772.3746773.0087−73.4224 亚表层763.8484773.4417772.0086−56.6583 草地表层810.9358811.2064810.9601−43.7894 亚表层801.3098802.5200807.3940−71.7578 CO2浓度−气温荒地表层728.1657730.0464729.7165−46.7234 亚表层755.6519756.3438756.5480−36.2169 林地表层776.7889783.2067781.7931−54.5427 亚表层777.6815783.7446782.6156−50.2360 草地表层814.4468814.8038814.5307−40.3978 亚表层806.2511808.7288801.5855−76.1735 CO2浓度−含水量荒地表层718.1932718.1946719.9463−62.5762 亚表层735.6442739.5837744.6380−52.5386 林地表层785.8294785.8897785.9473−46.8598 亚表层788.4122788.4756788.3783−35.7036 草地表层813.6183813.9162813.7583−40.9110 亚表层716.2583817.5775817.4898−57.9553 CO2浓度–O2含量荒地表层722.9778724.1184723.8164−54.8921 亚表层640.2548746.4486745.4422−53.9826 林地表层741.9557761.9617759.2516−80.7037 亚表层763.8484773.4417772.0086−56.6583 草地表层905.0327811.3845810.6471−43.6592 亚表层810.4572811.1511810.9313−64.8355
说明: 粗体数字表示该模型下的 AIC 值最小。
2.6 土壤水解酶和碳氮含量的影响因素
土壤水解酶和碳氮含量影响因素的相关性分析结果如图 5 所示。可以看出, 3 种生态系统的土壤水解酶活性与 CO2浓度、气温和土壤温度均正相关, 且在荒地和林地生态系统中达到显著性水平。同时, 荒地和林地生态系统中水解酶活性与土壤 O2浓度负相关。此外, 3 种生态系统中水解酶活性与土壤含水量均负相关。
荒地生态系统土壤的 DOC, MBN, DON 与 CO2浓度、气温、温度正相关, 与含水量和 O2浓度负相关。林地和草地表层土壤的 DOC, MBN, DON 含量与 O2浓度正相关。
2.7 结构方程模型
为进一步探索土壤表层和亚表层的温度(土壤温度和气温)、含水量、酶活性(AG, XYL 和 CB)、养分与土壤 CO2浓度的耦合效应, 使用偏最小二乘路径模型(Partial Least Squares Path Modeling, PLS-PM)构建结构方程模型(图 6)。可以看出, 含水量和温度对土壤 CO2有显著的直接效益, 温度对土壤酶活性产生显著影响。效应分析结果显示酶活性与CO2 释放的效应为负, 但是未达到显著性水平。在5%～20%的区间内, 含水量的增加显著地降低了土壤养分浓度, 可能与其促进土壤微生物的活动有关。未观察到土壤可溶性碳氮养分含量与土壤 CO2的显著性关系。
(a)荒地表层: y=0.03881e17.86x, R2=0.07760, P<0.05; 荒地亚表层: y=0.02202e31.47x, R2=0.02865, P>0.05; 林地表层: y=0.06703e10.34x, R2=0.3324, P<0.0001; 林地亚表层: y=0.07605e9.115x, R2=0.3659, P<0.01; 草地表层: y=0.03706e18.70x, R2=0.1483, P<0.05; 草地亚表层: y=0.04507e15.38x, R2=0.2818, P<0.01。(b)荒地表层: y=0.02155e32.16x, R2=0.09977, P<0.01; 荒地亚表层: y=0.01414e49.02x, R2=0.04383, P>0.05; 林地表层: y=0.03951e17.54x, R2=0.3116, P<0.01; 林地亚表层: y=0.03400e20.39x, R2=0.2207, P<0.01; 草地表层: y=0.03360e20.63x, R2=0.3060, P<0.01; 草地亚表层: y=0.02960e23.42x, R2=0.3204, P<0.01。(c)荒地表层: y=0.09605e7.217x, R2=0.1981, P<0.01; 荒地亚表层: y=0.1221e5.679x, R2=0.3587, P<0.01; 林地表层: y=0.0007370e940.5x, R2=2.094×10⁻⁵, P>0.05; 林地亚表层: y=0.03515e19.72x, R2=0.04614, P>0.05; 草地表层: y=0.01398e49.57x, R2=0.008231, P>0.05; 草地亚表层: y=0.007129e97.22x, R2=0.004687, P>0.05。(d)荒地表层: y=−0.2877e−2.409x, R2=0.1322, P<0.05; 荒地亚表层: y=−0.4684e−1.480x, R2=0.3025, P<0.01; 林地表层: y=−0.6719e−1.032x, R2=0.6706, P<0.01; 林地亚表层: y=−0.5704e−1.215x, R2=0.4383, P<0.01; 草地表层: y=−0.2442e−2.839x, R2=0.2513, P<0.05; 草地亚表层: y=−0.1224e−5.664x, R2=0.1462, P<0.05
图4 不同生态系统土壤 CO2浓度与气温、土壤温度、含水量和 O2含量的关系分析
Fig. 4 Regression analysis of soil CO2 concentration and air temperature, soil temperature, moisture content and oxygen content in different ecosystems
3 讨论
3.1 不同城郊生态系统土壤CO2浓度的差异
城市郊区与城区绿地是城市生态系统的一部分, 对城市及全球生态系统碳平衡起到积极的作 用[26]。本研究中城郊荒地、林地和草地生态系统土壤 CO2浓度的差异, 反映不同土地利用类型在城郊环境下的碳循环特点。草地生态系统因植被根系呼吸作用较强且土壤微生物活性高, 致使土壤 CO2
浓度在三者中最高[27]。这可能与城郊草地相对较多的人为管理行为(如适度灌溉和施肥等)有关, 这些管理措施促进植被生长和微生物活动, 进而影响土壤 CO2 的产生和排放[28–29]。荒地生态系统植被覆盖少, 根系碳输入少, 因此土壤 CO2浓度最低。林地生态系统处于中间水平, 其树木根系和林下植被的综合作用使得土壤 CO2浓度维持在中间范围。由于城郊生态系统的复杂性, 在研究中需综合考虑土地利用历史、人类活动强度及生态系统自身特性等因素, 以便深入理解其在全球碳循环中的作用, 进一步指导城市扩张规划。
表3 土壤碳氮含量与水解酶活性季节间显著性差异分析结果
Table 3 Seasonal significance analysis of soil carbon and nitrogen content and hydrolase activity
指标土壤深度生态系统季节春季夏季秋季冬季 DOC/(mg·kg−1)表层荒地201.61±2.892cde203.23±11.964cde196.59±3.917de192.06±0.559e 林地245.14±1.648a214.23±6.788bcd221.02±7.891bc213.17±8.266bcde 草地244.53±6.781a199.57±0.537de194.79±2.737de231.94±2.949ab 亚表层荒地200.01±6.817ab213.39±7.743ab207.87±2.234ab181.64±1.520b 林地216.91±27.697ab220.4±4.752ab229.9±4.957ab230.57±14.482ab 草地239.37±18.102a215.21±6.831ab226.89±13.739ab234.46±18.653a DON/(mg·kg−1)表层荒地85.01±1.625bc125±19.962a41.08±0.127d41.99±1.379d 林地98.09±8.160ab55.68±20.916cd49.82±2.312cd56.13±4.299cd 草地100.77±2.362ab37.76±0.382d74.77±0.537bcd58.43±10.423cd 亚表层荒地45.82±11.490cd101.73±2.312a35.9±0.587d54.02±2.242bcd 林地72.21±10.734b51.63±9.638bcd49.58±0.948bcd46.78±0.870cd 草地61.42±7.418bc37.58±3.055cd43.38±7.509cd53.61±2.977bcd MBC/(mg·kg−1)表层荒地13.15±4.016d29.42±4.950d16.73±5.261d41.16±17.395d 林地113.98±0.969b155.55±4.504a68.67±1.704c92.37±4.455bc 草地147.88±6.251a81.17±17.586c39.86±0.318d92.43±8.719bc 亚表层荒地37.46±1.541ef80.63±1.704c15.13±5.169f40.95±2.135de 林地63.27±18.88cde75.7±3.903c66.54±2.729cd45.56±6.116de 草地140.43±3.910a48.17±5.664de39.14±10.154ef105.34±6.251b MBN/(mg·kg−1)表层荒地33.71±2.510d159.78±3.288a108.76±4.646bc76.84±12.169cd 林地150.5±42.101ab91.1±1.322c67.41±16.447cd94.62±1.202c 草地113.76±4.78abc58.47±4.426cd62.62±10.932cd102.26±10.225bc 亚表层荒地91.47±29.889bc120.07±2.404b163.02±5.339a49.34±1.605c 林地50.4±1.450c54.32±3.967c63.96±17.218c73.78±7.686c 草地71.21±7.644c54.04±20.683c49.37±12.735c56.13±5.678c 土壤葡糖苷酶/(μmol·(h·g)−1)表层荒地0.22±0.003de0.49±0.013bc0.15±0.004ef0.16±0.046ef 林地0.56±0.051b1.38±0.107a0.35±0.017cd0.07±0.026f 草地1.41±0.013a0.35±0.014cd0.24±0.054de0.02±0.006f 亚表层荒地0.27±0.002bc0.85±0.029a0.07±0.000e0.21±0.008c 林地0.15±0.003d0.84±0.043a0.25±0.002c0.05±0.007e 草地0.33±0.038b0.27±0.006bc0.15±0.008d0.02±0.007e 纤维二糖苷酶/(μmol·(h·g)−1)表层荒地0.25±0.006ef0.58±0.013c0.46±0.019cd0.13±0.014fg 林地0.28±0.021def2.28±0.165a0.43±0.028cde0.02±0.002g 草地1.46±0.037b0.43±0.01cde0.28±0.021def0.16±0.005fg 亚表层荒地0.28±0.010b0.48±0.023b0.11±0.002b0.16±0.010b 林地0.15±0.020b1.72±0.425a0.22±0.017b0.04±0.011b 草地0.29±0.008b0.35±0.018b0.24±0.003b0.22±0.004b 木糖苷酶/(μmol·(h·g)−1)表层荒地0.15±0.010gh0.53±0.005def0.16±0.028gh0.08±0.003h 林地0.98±0.003c2.26±0.217a0.61±0.016d0.32±0.021fg 草地1.94±0.012b0.56±0.015de0.45±0.005def0.38±0.009ef 亚表层荒地0.13±0.003f0.48±0.059cd0.11±0.016f0.11±0.027f 林地0.58±0.002b1.12±0.016a0.15±0.001f0.08±0.026f 草地0.42±0.026d0.51±0.012bc0.27±0.003e0.23±0.006e
注: 不同的小写字母表示3种生态系统同一土层差异显著(P < 0.05), n=6。
3.2 不同深度土壤CO2浓度的变化规律
土壤深度是影响城郊生态系统 CO2浓度的重要因素之一。总体而言, 荒地和草地生态系统亚表层土壤的年均 CO2浓度显著高于表层土壤, 而林地表层与亚表层的 CO2浓度无显著差异。这一现象与不同生态系统的土壤结构、根系分布和微生物活动密切相关[30–31]。荒地和草地的植被根系主要集中在表层土壤, 其呼吸作用产生的 CO2在表层有一定的释放。土壤表层结构疏松, 孔隙度大, 有利于土壤空气和大气进行交换。亚表层土壤的气体交换受阻, 不利于微生物活动。微生物活动可以不断地消耗土壤中 O2, 并释放出 CO2[31–32]。在林地生态系统中, 树木根系分布相对较深且较为均匀, 能在不同土壤深度维持相对稳定的有机物输入和微生物活动, 使得表层和亚表层土壤的 CO2浓度差异不明 显[33]。此外, 土壤物理性质(如孔隙度和质地等)随深度的变化也会影响 CO2的扩散和储存, 深层土壤可能因孔隙度减小、通气性变差等限制 CO2进一步扩散, 从而造成亚表层土壤的 CO2浓度积累[31]。
3.3 土壤CO2浓度的季节动态变化
本研究中, 3 种生态系统土壤 CO2浓度均呈现出夏季高、冬季低、春秋季居中的季节变化趋势。这一现象主要由气候因子与生物活动的综合作用导致。夏季气温和土壤温度较高, 为微生物的生长与代谢提供了适宜的环境条件, 显著地增强微生物对土壤有机质的分解作用, 进而释放出大量 CO2[34]。同时, 植物在夏季生长旺盛, 根系呼吸作用加剧, 进一步提高土壤 CO2的产生量[35]。以草地生态系统为例, 夏季旺盛的植被生长使得根系分泌物增多, 刺激微生物生长和代谢, 提高土壤酶活性, 促使土壤 CO2 浓度显著上升[24,36–37]。冬季低温环境抑制微生物的活性以及植物根系的呼吸作用, 土壤中有机物质的分解速率和根系碳释放量明显降低, 导致土壤 CO2 浓度处于较低水平[12]。在荒地生态系统中, 由于植被覆盖相对较少, 冬季受低温的影响更显著, 微生物活动和根系呼吸受抑制的程度更大, 使得土壤 CO2浓度的低值更加突出[12]。春秋季温度适中, 微生物活动和植物生长介于夏季与冬季之间, 土壤CO2 浓度也处于中间水平。但是, 在不同的生态系统中, 春秋季土壤 CO2浓度的变化存在差异。例如, 草地生态系统的春季植被根系分泌物随温度上升而显著增加, 刺激微生物活动增强, 土壤 CO2浓度上升明显; 林地生态系统春季树木开始生长, 根系注入土壤新鲜的可溶性碳, 也在一定程度上影响土壤CO2 浓度[38–39]。
3.4 土壤酶活性与 CO2 浓度的关系
相关性分析结果显示, 荒地和林地生态系统的AG, CB, XYL 酶活性与 CO2浓度显著正相关, 与张孝良等[40]的研究结论相吻合。夏季高温环境下, 林地土壤酶活性是其他季节的 2.3～3.8 倍, 同时伴随CO2浓度的指数级增长, 暗示温度驱动下的酶促反应影响着微生物分解过程。草地生态系统中, 春季DOC 含量(239.37mg/kg)与 XYL 酶活性峰值(1.94μmol/(h·g))同步出现, 证明了可溶性碳底物有效性对水解酶活性的促进作用[41]。这种底物–酶活性的正反馈机制显著地增强了有机质分解效率, 导致观测期内草地 CO2浓度高于其他生态系统。通过对 PLS-PM 模型的分析可知, 温度、含水量和 O2 浓度均通过直接和间接作用影响土壤 CO2浓度。此外, 土壤酶活性通过调控微生物分解过程介导环境因子对 CO2浓度的间接影响[42]。
3.5 土壤 CO2 浓度的影响因素
土壤 CO2浓度的变化受到多种因素的综合影响, 包括土壤理化性质、气候因子、植被覆盖和土壤微生物等[10,42]。本研究中, 不同生态系统之间土壤理化性质的差异显著地影响 CO2浓度的分布。例如, 草地生态系统较高的全氮含量和较低的容重可能促进微生物活性, 从而提高 CO2浓度; 深层土壤孔隙度减小, 通气性变差, 限制 CO2的扩散, 进而导致亚表层 CO2 浓度积累。气候因子(如气温和土壤温度)是影响土壤 CO2浓度的重要驱动因素, 它们不仅直接影响微生物的代谢活动, 还通过影响植物生长和根系呼吸作用, 间接地影响 CO2的产生和排 放[43]。此外, 土壤含水量和 O2 浓度也对 CO2浓度产生重要影响, 适宜的水分条件有利于微生物活动, O2 浓度的变化则与 CO2浓度呈现负相关关系, 反映土壤呼吸过程中的气体交换动态[44]。本研究发现, 由于草地生态系统较高的植被覆盖和根系密度, 能够通过根系呼吸和分泌物增加土壤中的 CO2含量。土壤酶活性与 CO2浓度之间的相关性表明, 微生物分解活动是影响土壤 CO2浓度的重要途径。
4 结论
本研究选取河南农业大学龙子湖校区附近城郊区域的荒地、林地和草地生态系统作为观测区域, 于 2023 年 3 月至 2024 年 2 月进行周年定位监测, 分析土壤 CO2浓度、O2浓度、酶活性和活性碳氮指标的变化特征, 得出以下结论。
1)3 种生态系统土壤 CO2浓度的排序为草地>林地>荒地, 亚表层>表层, 表明不同土地覆盖类型以及土层深度是影响土壤 CO2浓度的重要因素。
2)3 种生态系统土壤 CO2浓度的季节变化特征均为夏季高, 冬季低, 春秋季居中, 表明土壤 CO2浓度季节变化明显。
3)不同生态系统土壤的理化性质、碳氮及水解酶活性等存在差异。各生态系统土壤 CO2浓度随气温、土壤温度和含水量指数增加, 随 O2 浓度指数降低, 表明土壤 CO2浓度受多种因素的综合 影响。
本文研究结果可为深入理解城郊生态系统碳循环过程提供依据, 可为制定城郊地区固碳减排策略提供科学参考。
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Differences, Seasonal Variations and Influencing Factors of Soil CO2 Concentration in Suburban Wasteland-Forestland-Grassland Ecosystems
SU Xiaoman1, GUO Shuwen1, LI Hongbo1, LU Qiaogai1, Lü Jiabao1, LI Fang1,2,†
1. College of Resources and Environment, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450046; 2. College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871; † Corresponding author, E-mail: fangli0901@henau.edu.cn
Abstract In order to study the differences, seasonal variations and influencing factors of soil CO₂ concentration in different ecosystems, we conducted annual fixed-point monitoring of soil CO2 concentration, oxygen (O2) levels, enzyme activities, and labile carbon/nitrogen indicators across suburban wasteland, forestland, and grassland ecosystems from March 2023 to February 2024. The results revealed that the grassland had the highest average annual CO2 concentration, followed by the forest, with the wasteland having the lowest. The subsurface soil CO2 concentra-tion of each ecosystem was higher than that of surface layer. The soil CO2 concentration of the three ecosystems was high in summer and low in winter, and was in the middle in spring and autumn. There were disparities in soil physical and chemical properties, carbon and nitrogen contents, and hydrolase activities among different ecosystems. In all ecosystems, the soil CO2 concentration increased exponentially with rises in air temperature, soil temperature and water content, yet displayed an exponential negative correlation with oxygen concentration.
Key words urban-fringe ecosystem; soil CO2 ; seasonal variation; soil hydrolase
国家自然科学基金(42377334)和河南省自然科学基金优秀青年项目(242300421147)资助
收稿日期: 2024–11–07;
修回日期: 2025–06–19
