樟子松人工林土壤多功能性特征及其影响因子

Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, Vol. 61, No. 5 (Sept. 2025)

李丹丹1 赵珮杉1 高广磊1,2,3,4,5,† 丁国栋1,3,4,5 张英1,3,4,5 任悦6

1.北京林业大学水土保持学院, 北京 100083; 2.林木资源高效生产全国重点实验室, 北京 100083; 3.宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站, 盐池 751500; 4.林业生态工程教育部工程研究中心, 北京 100083; 5.水土保持国家林业和草原局重点实验室, 北京 100083; 6.内蒙古农业大学沙漠治理学院, 呼和浩特 010018; †通信作者, E-mail: gaoguanglei@bjfu.edu.cn

摘要以呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地和毛乌素沙地樟子松(Pinussylvestris var. mongolica)人工林为研究对象, 采用野外调查和分子生物学相结合的方法, 利用 Illumina MiSeq 高通量测序, 分析樟子松人工林土壤真菌群落的多样性, 采用均值法量化土壤的多功能性并分析其影响因子, 得到如下结果。1)樟子松人工林土壤有机碳和水解性氮含量排序均为呼伦贝尔沙地>科尔沁沙地>毛乌素沙地, 且呈显著性差异(P<0.05); 毛乌素沙地土壤的有效钴含量显著高于呼伦贝尔沙地和科尔沁沙地, 有效铜、有效铁和有效锰含量则相反(P<0.05)。樟子松人工林土壤多功能性的排序为科尔沁沙地>呼伦贝尔沙地>毛乌素沙地, 且呈显著性差异(P<0.05)。2)科尔沁沙地土壤真菌物种多样性最高, Chao 1 指数和物种丰富度指数显著高于呼伦贝尔沙地和毛乌素沙地, Shannon 指数显著高于毛乌素沙地(P<0.05); 科尔沁沙地土壤真菌系统发育多样性指数最高, 且显著高于呼伦贝尔沙地和毛乌素沙地(P<0.05)。樟子松人工林土壤 pH 值的排序为毛乌素沙地>呼伦贝尔沙地>科尔沁沙地, 且呈显著性差异(P<0.05); 毛乌素沙地土壤电导率和土壤含水量显著高于其他两个沙地(P<0.05); 呼伦贝尔沙地土壤温度显著高于其他两个沙地(P<0.05)。3)随机森林模型分析结果显示, 海拔、经度、纬度、土壤 pH、土壤温度、真菌Shannon 指数和物种丰富度是识别土壤多功能性的重要预测因子, 解释度为 83.68%; 地理空间因子对土壤因子和土壤多功能性均表现出极其显著的正效应(P<0.001), 土壤因子对土壤多功能性表现出显著的负效应(P<0.05), 土壤真菌多样性指数对土壤多功能性无显著影响(P>0.05)。科尔沁沙地樟子松人工林土壤多功能性最高, 土壤生态系统更稳定; 生物因子(土壤真菌多样性)和非生物因子共同影响樟子松人工林土壤多功能性, 但非生物因子比生物因子更重要。研究结果有助于从生物和非生物因子角度解析樟子松人工林土壤多功能性特征, 并为合理地利用和管理樟子松人工林生态系统提供科学依据。

关键词 土壤多功能性; 土壤真菌多样性; 樟子松; 影响因子

土壤多功能性(soil multifunctionality, SMF)指土壤生态系统同时维持多种生态系统功能和服务的能力[1]。土壤多功能性是生态系统多功能性的重要指标之一, 有利于评估环境因子的共同驱动效应, 可为生态系统的功能和服务提供综合理解[2]。目前, 荒漠生态系统存在物种多样性低、生态环境脆弱以及可持续性发展能力不足等问题, 其土壤生态系统功能和服务的稳定发挥面临严峻的挑战[3]。此外, 土壤生态系统功能的执行受生物和非生物因子共同影响, 研究土壤多功能性比研究单一的土壤功能更具代表性[4]。因此, 解析土壤多功能性特征以及与环境因子的关系, 对维持荒漠土壤多功能性的稳定具有重要的意义。

土壤微生物群落是地球上种类最多样化、分布最广泛和数量最丰富的生物群落, 参与养分循环、有机物分解和生态修复等基本功能, 对维持生态系统的稳定至关重要[5]。其中, 土壤真菌作为荒漠生态系统的主要分解者, 是评价土壤生态状况的重要生物指标。土壤真菌具有复杂的物种多样性, 可以通过改变资源分配、养分供应和减轻环境胁迫等多种方式支持土壤生态系统多功能性; 另外, 在亲缘关系和进化角度上, 真菌谱系多样性是预测土壤生态系统功能的重要指标[6–7]。此外, 土壤功能还受地理空间因子(经纬度和海拔高度等)和土壤因子(pH 和温度等)等非生物因素的直接或间接调控。纬度驱动的环境变化(土壤温度)影响土壤有机质的分解和矿化作用, 进而影响土壤养分供应和资源分配, 间接地改变土壤多功能性; 同时, 土壤 pH和土壤含水量等非生物因子也能改变土壤微生物群落结构, 进而影响土壤生态系统功能间的耦合关系, 导致土壤多功能性抵抗力产生差异[8–10]。因此, 阐明土壤真菌群落多样性和非生物影响因子对土壤多功能性的调节作用, 对深入理解土壤多功能性对环境变化的响应具有重要意义。

森林生态系统是维持绿洲可持续发展的重要生态屏障, 具备调节气候、防风固沙以及维护荒漠地区生态平衡的关键功能[11]。樟子松(Pinussylvestris var. mongolica)具有较强的适应性和抗逆性, 是维持我国北方生态系统稳定的重要固沙造林树种[12]。樟子松人工林在“三北”地区生态安全建设占有重要地位, 遏制其退化与加快修复, 对构建我国北方生态安全屏障具有重要意义[13]。目前, 土壤真菌多样性已证实是生态系统多功能性的直接驱动因素[14]。但是, 目前对不同沙地樟子松人工林土壤多功能性的差异以及土壤真菌多样性和其他环境因子对土壤多功能性的重要性的认识还不明确。鉴于此, 本研究以呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地和毛乌素沙地樟子松人工林为研究对象, 分析不同沙地樟子松人工林的土壤多功能性特征, 揭示生物和非生物环境因子对土壤多功能性的影响, 为樟子松人工林生态系统评估和管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

2022 年 7 月, 以呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地和毛乌素沙地樟子松人工林为 3 个研究区, 分析樟子松人工林土壤多功能性及其影响因子。内蒙古海拉尔国家森林公园, 地处呼伦贝尔沙地东南部, 属中温带半湿润大陆性季风气候。辽宁省阜新市彰武县的章古台沙地国家森林公园, 地处科尔沁沙地的东南部, 属中温带亚湿润大陆性季风气候。陕西榆林红石峡沙地植物园, 地处毛乌素沙地东南部, 属暖温带大陆性季风气候区。樟子松人工林的基本信息见表 1。

1.2 土壤样品采集与处理

在每个研究区分别选取 3 个不同林龄的样地, 每个样地分别布设 5 块 20m×20m 的试验样方, 并对樟子松人工林进行每木检尺(表 1)。随机选取每块样方内间隔 10m 以上的 3 株标准木为采样对象, 在采样前用铲子去除地表覆盖物。土壤样本采集深度为 0～20cm, 同时去除其他植物杂质。将同一样方的 3 株标准木土壤样品充分混合, 分别装入塑料袋中并标注编号, 共采集 45 个样品(3 个研究区×3个样地×5 个混合样品)。采集的土壤样本放置于 –4℃便携保温盒中带回实验室, 放入–80℃冰箱中保存, 一部分用于土壤酶活性测定和高通量测试, 另一部分在室内风干, 用于测定土壤理化性质。

1.3 气象数据获取和土壤理化性质测定

从中国气象科学数据中心(http://data.cma.cn)下载气象数据, 时间范围为 2007—2021 年, 主要指标包括年平均温度(mean annual temperature, MAT)、年平均降水量(mean annual precipitation, MAP)、年平均最高气温(mean annual maximum temperature, MAMT)、年平均最低气温(mean annual minimum temperature, MANT)和年平均相对湿度(mean annual relative humidity, MARH)。土壤样品风干、过筛后进行理化性质测定。测定指标方法见表 2。

1.4 土壤真菌分子鉴定及多样性计算

按 E.Z.N.A.soil ®DNA kit (Omega Bio-tek, Inc., 美国)说明书进行土壤样本真菌 DNA 抽提, 通过 1%琼脂糖凝胶电泳法, 使用 Nanodrop 2000 (Thermo-Fisher Scientific, Inc., 美国)检测 DNA 质量和浓度。用真菌通用引物 ITS1F(5’-CTTGGTCATT TAGAG-GAAGTAA-3’)和 ITS2(5’-GCTGCGTTCTT CATC-GATGC-3’)对真菌 rDNA ITS 区段进行 PCR 扩增, 通过北京奥维森生物技术有限公司, 在 Illumina Mi-Seq PE300 测序平台对扩增产物进行高通量测序。PCR 产物用于构建微生物多样性测序文库, 将原始序列分析结果, 传到 NCBI 的 SRA 数据库(登录号为PRJNA1087156), 剔除低质量序列后, 以 97%为阈值, 对有效序列划分 OTU。为减少样本间数据量不同造成的误差, 将样本序列数抽平为 24585。

说明: HB 代表呼伦贝尔沙地, HQ 代表科尔沁沙地, MU 代表毛乌素沙地; h 代表中龄林, n 代表近熟林, m 代表成熟林; 下同。

土壤真菌群落 Chao 1 指数、Shannon 指数和物种丰富度(species richness)使用 R 软件的“vegan”包计算得到; Faith’s 系统发育多样性指数[15](Faith’s phylogenetic diversity index, PD)、净种间亲缘关系指数(net relatedness index, NRI)和净最近种间亲缘关系指数(net nearest taxa index, NTI)使用 R 软件的“picante”包计算得到。

1.5 土壤多功能指数计算

选取与土壤生态系统碳循环(有机碳、转化酶和纤维素酶)、氮循环(全氮、水解性氮、脲酶)、磷循环(全磷、有效磷和酸性磷酸酶)以及有效态微量元素(有效铜、有效钴、有效铁、有效锰和有效锌)相关的 14 个指标来表征土壤多功能性, 能够较好地反映生态系统养分循环、有机物分解和土壤生产力等多种功能[16–18]。

对土壤功能指标分别进行 Z-score 标准化, 再对各样地功能指标求平均值, 即为各样地的土壤多功能性指数。Z-score 标准化计算方法如下:

其中, F表示实际测量值, MeanF 表示平均测量值, SDF 表示标准差。借助 R 软件“multifunc”包中的“getFuncsMaxed”函数, 采用多阈值法计算土壤多功能性。结果显示, 多阈值法的最低阈值(26%)、多样性效应最大时阈值(45%)及最高阈值(94%)与均值法计算结果高度共线(P<0.001)[19–20], 因此本文最终选用均值法计算土壤多功能性。

1.6 数据处理与分析

采用单因素方差分析(one-way ANOVA)方法中的 least significant difference(LSD), 检验土壤真菌多样性指数和各项土壤功能指标在不同沙地樟子松人工林中的差异。使用随机森林模型, 对所有环境因子(气象因子、土壤因子、地理空间因子和真菌多样性指标)进行分析, 确定土壤多功能性的主要预测因子。用增加的均方误差(increase in MSE%)展示因子的重要性, 数值越高表示因子越重要。通过偏最小二乘路径(PLS-PM)下的结构方程模型(struc-tural equation model, SEM), 进一步分析主要预测因子与土壤多功能性的关系。统计分析均由 R 4.2.1和 IBM SPSS 27.0 完成。

2 结果与分析

2.1 樟子松人工林土壤多功能性

樟子松人工林土壤碳、氮、磷养分指标以及有效微量元素含量和多功能性结果分析见图 1。碳循环指标中, 樟子松人工林土壤有机碳含量排序为呼伦贝尔沙地>科尔沁沙地>毛乌素沙地, 且呈显著性差异(P<0.05); 3 个沙地土壤转化酶和纤维素酶含量无显著差异(P>0.05)。氮循环指标中, 呼伦贝尔沙地和科尔沁沙地土壤全氮含量显著高于毛乌素沙地(P<0.05); 土壤水解性氮含量排序为呼伦贝尔沙地>科尔沁沙地>毛乌素沙地, 并且呈显著性差异(P< 0.05); 科尔沁沙地土壤脲酶含量显著高于毛乌素沙地(P<0.05)。磷循环指标中, 呼伦贝尔沙地和科尔沁沙地土壤有效磷和酸性磷酸酶含量显著高于毛乌素沙地, 土壤全磷含量则相反(P<0.05)。土壤有效微量元素中, 毛乌素沙地土壤有效钴含量显著高于呼伦贝尔沙地和科尔沁沙地(P<0.05), 有效铜、有效铁和有效锰含量则相反(P<0.05); 科尔沁沙地土壤有效铜含量显著高于呼伦贝尔沙地(P<0.05), 其他有效微量元素含量在两个沙地间无显著性差异(P>0.05)。樟子松人工林土壤多功能性大小排序为科尔沁沙地>呼伦贝尔沙地>毛乌素沙地, 且呈显著差异(P<0.05)。

2.2 樟子松人工林土壤因子和土壤真菌多样性特征

樟子松人工林的土壤因子特性如表 3 所示。樟子松人工林土壤 pH 值排序为毛乌素沙地>呼伦贝尔沙地>科尔沁沙地, 且呈显著差异(P<0.05); 毛乌素沙地土壤电导率和土壤含水量显著高于其他两个沙地(P<0.05), 呼伦贝尔沙地和科尔沁沙地间无显著性差异(P>0.05); 呼伦贝尔沙地土壤温度显著高于其他两个沙地(P<0.05), 毛乌素沙地和科尔沁沙地间无显著性差异(P>0.05)。

樟子松人工林土壤真菌物种多样性和谱系多样性如图 2 所示。物种多样性中, 科尔沁沙地樟子松人工林土壤真菌物种多样性最高, 其中 Chao 1 指数和物种丰富度指数显著高于呼伦贝尔沙地和毛乌素沙地, Shannon 指数显著高于毛乌素沙地(P<0.05); 呼伦贝尔沙地和毛乌素沙地物种丰富度无显著性差异(P>0.05)。谱系多样性中, 呼伦贝尔沙地土壤真菌净种间亲缘关系指数和净最近种间亲缘关系指数最大, 且显著高于毛乌素沙地(P<0.05); 科尔沁沙地土壤真菌系统发育多样性指数最大, 且显著大于其他两个沙地(P<0.05)。

2.3 生物因子和非生物对土壤多功能性影响

如图 3 所示, 随机森林模型分析结果显示, 地理空间因子(海拔、经度和纬度)、土壤 pH、土壤温度、土壤真菌香农指数以及物种丰富度是识别樟子松人工林多功能性的重要预测因子, 解释度为83.68%。其中, 海拔高度为最重要的预测因子(P< 0.01), 经度和纬度是识别土壤多功能性的极显著性预测因子(P<0.01), 土壤 pH 和温度是识别土壤多功能性的显著性预测因子(P<0.05)。

结构方程模型分析结果(图 4)显示, 地理空间因子对樟子松人工林土壤因子和土壤多功能性均表现极其显著的正效应(P<0.001); 土壤因子对土壤多功能性表现显著的负效应(P<0.05), 土壤真菌多样性指数对土壤多功能性无显著影响(P>0.05)。标准化效应显示, 土壤因子、土壤真菌多样性和地理空间因子对土壤多功能性的直接效应高于间接效应(图 5)。

3 讨论

3.1 樟子松人工林土壤多功能和土壤真菌多样性特征

土壤多功能指土壤生态系统提供的多种功能, 是评定土壤生态系统稳定的重要指标之一。碳循环指标中, 呼伦贝尔沙地樟子松人工林的土壤有机碳含量显著较高, 主要与其较高的有机质含量及广泛分布的腐生真菌有关[21]。腐生真菌以土壤有机质为主要能源, 因此在土壤有机质的形成、稳定和分解过程中, 微生物起着至关重要的作用, 进一步增强了土壤生态系统的健康与稳定性[22]。但是, 科尔沁沙地土壤多功能性显著高于其他两个沙地, 可能是由于该地区土壤真菌群落在生态调节和适应环境变化方面的能力较强, 有利于维持其土壤生态系统的稳定[23]。毛乌素沙地全氮和水解性氮含量均显著低于其他两个沙地, 可能与毛乌素沙地有机质含量最低有关, 同时毛乌素沙地相对较低的土壤温度会影响有机质分解速率和氮素转化过程, 导致土壤中氮素含量也较低[24]。磷循环指标中, 呼伦贝尔沙地和科尔沁沙地土壤有效磷和酸性磷酸酶含量显著高于毛乌素沙地, 土壤全磷含量则相反。一方面, 增加的土壤氮素使得土壤更容易酸化, 并促进难溶性无机磷向易溶性无机磷转化, 进而土壤有效磷含量[25]。另一方面, 土壤真菌是土壤–植物系统养分循环的重要参与者, 毛乌素沙地樟子松人工林土壤真菌对这些土壤养分更敏感, 且大多与有效磷含量正相关, 因此土壤有效磷和酸性磷酸酶低于其他地区[26]。有效态微量元素中, 毛乌素沙地有效钴含量显著高于其他两个沙地, 而其他有效态微量元素均较低。结果表明, 土壤多功能性高低与养分循环及有效微量元素密切相关, 毛乌素沙地土壤生态系统的养分利用和调节能力低于其他两个沙地, 进而导致土壤多功能性最低。

科尔沁沙地樟子松人工林土壤真菌物种多样性最高, 土壤多功能性也显著高于另外两个沙地。一方面, 土壤真菌通过它们的菌丝体网络形成稳定的土壤结构, 有助于植物根系的生长和水分的渗透和保持, 进而促进植物生长和土壤生态系统的健康[27]。另一方面, 土壤真菌群落在物种多样性相对较高的情况下, 稀有类群展现出与丰富类群不同的功能和环境响应特征, 为群落提供广泛的功能冗余, 增强其抵御环境变化的生物缓冲能力, 从而可靠地维持土壤功能[28]。作为生态系统的重要组成成分, 土壤微生物在驱动土壤养分循环和能量流动等多种土壤功能等方面发挥重要作用[29]。同时, 科尔沁沙地土壤真菌净最近种间亲缘关系指数显著降低, 但土壤真菌系统发育多样性指数最大, 可能是因为在该地区土壤真菌群落构建过程中, 亲缘关系较近物种的竞争引发保守性状的过度发散, 或者环境对生态学上重要趋同性状的限制, 导致土壤真菌群落呈现向系统发育发散的趋势, 但增加了土壤真菌物种的共存和互作[30–32]。另外, 有研究发现土壤 pH 是影响土壤真菌多样性的主要影响因子且为负面影响, 表明土壤真菌更适宜在较酸性的环境中生存[33–34]。本研究中科尔沁沙地 pH 值最低。综上所述, 科尔沁沙地樟子松人工林土壤真菌物种更丰富, 竞争排斥作用更小, 有利于稳定土壤生态系统, 增强对外部环境变化的抵抗能力, 为林木健康生长创造更好的环境条件。

3.2 樟子松人工林土壤多功能性的影响因子

土壤多功能性的差异通常不是单一环境因子造成的, 而是生物和非生物环境因子的共同作用。本研究中, 土壤真菌物种多样性起主导作用, 同时受地理空间因子(海拔高度、经度和纬度)及土壤因子(温度和 pH 等)等非生物因子的显著影响。土壤真菌群落在有机质矿化和养分循环中发挥重要作用, 是维持土壤多功能性稳定的重要预测因子[20]。随着土壤真菌物种多样性的增加, 反硝化过程也随之增加, 表明土壤真菌对森林土壤中的氮循环起着积极作用[6]。本研究中土壤真菌谱系多样性对土壤多功能性的影响较小, 可能是没有进一步考虑特定真菌分类群造成的。在土壤环境中, 微生物分类群具有相同资源需求或生态位时, 种群间竞争作用将促进系统发育的多样性[35]。因此将微生物分类纳入谱系多样性指标中, 考虑 OTUs 相对丰度较高的谱系分类, 更有利于分析真菌谱系样性和土壤多功能性之间的关系[36–37]。土壤真菌多样性与土壤多功能之间呈正相关关系, 对促进土壤功能和维持生态系统稳定有重要作用[14,38]。但是, 本研究中, 樟子松人工林土壤真菌物种多样性对土壤多功能性表现为负效应, 可能是由于非生物环境因子起主导作用而导致的结果差异。土壤生态系统随着空间和时间变化呈现明显的环境异质性, 非生物环境因子直接影响微生物群落的生存机制和生态系统功能, 因此真菌多样性与土壤多功能性的相关性也会受到影响[7]。

随机森林和结构方程模型分析结果提供了樟子松人工林土壤真菌群落多样性影响土壤多功能性的证据, 相比之下非生物因子是更重要的土壤多功能性显著预测因子。虽然经纬度和海拔通常不被视为影响土壤多功能性的直接驱动因素, 但地理环境因子的差异会导致温度、水分和 pH 等环境因素产生变化。这些环境因子的差异直接影响土壤养分含量和土壤微生物的生存状态, 进而导致土壤多功能性之间存在显著差异[39]。另外, 土壤微生物在地理上呈现明显的分布格局, 其多样性与经纬度有关, 同时土壤微生物多样性分布格局与土壤 pH 和降水量高度相关[40–41]。pH 直接或间接地影响土壤生态系统碳、氮等元素含量, 与土壤肥力及养分循环密切相关, 显著地影响土壤多功能性[42]。Ding 等[9]认为土壤 pH 是 SMF 变化的重要驱动因子, 本研究结论与之一致。尽管科尔沁沙地的 pH 值相对较低, 短期的土壤酸化会对土壤生态系统的多功能性产生负面影响, 但其土壤多功能性却最强。这可能与科尔沁沙地土壤中较高的全氮含量有关, 较高的氮含量可能导致土壤 pH 值相对较低, 但同时也增强了土壤的整体功能[30,43]。不同地区海拔高度差异较大, 进而导致温度和降水等气候条件也具有较大的差异。本研究中呼伦贝尔沙地土壤温度显著高于另外两个沙地, 但土壤多功能性显著低于科尔沁沙地。这表明适宜的土壤温度对土壤养分循环至关重要, 不仅有利于有机物分解的迅速分解, 还能减少养分的过度消耗, 从而促进土壤养分的积累, 增强土壤多功能性[44]。较高的土壤温度会加速土壤基质的消耗, 导致微生物对底物消耗的响应出现权衡, 进而削弱土壤多功能性[45]。综上所述, 地理空间因子和土壤因子是土壤多功能性的重要影响因子, 且非生物因子比生物因子更为重要。

4 结论

本文以呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地和毛乌素沙地樟子松人工林为研究对象, 采用野外调查和分子生物学相结合的方法, 利用 Illumina MiSeq 高通量测序分析樟子松人工林土壤真菌群落多样性, 采用均值法量化土壤多功能性并分析其影响因子。结果表明, 科尔沁沙地樟子松人工林的土壤真菌物种多样性、系统发育多样性和土壤多功能性最高。樟子松人工林在土壤真菌物种丰富的环境下, 土壤生态系统更加稳定, 有助于增强其对外部环境变化的抵抗能力。土壤真菌多样性和非生物环境因子是识别樟子松人工林土壤多功能性的重要因子, 非生物因子中, 地理空间因子(海拔、经度和纬度)是土壤多功能性的极显著预测因子, 土壤因子(pH 和温度)是土壤多功能性的显著预测因子, 且非生物因子比生物因子更重要。本文的研究结果有助于深入解析不同樟子松人工林土壤多功能性特征及其影响因子, 也有助于预测其土壤生态系统稳定性和进行科学的管理。

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Characteristics of Soil Multifunctionality and Its Influencing Factors in Pinussylvestris var.mongolicaPlantations

LI Dandan1, ZHAO Peishan1, GAO Guanglei1,2,3,4,5,†, DING Guodong1,3,4,5, ZHANG Ying1,3,4,5, REN Yue6

1. School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083; 2. State Key Laboratory of Efficient Production of Forest Resources, Beijing 100083; 3. Yanchi Ecology Research Station of the Mu Us Desert, Yanchi Ningxia 751500; 4. Engineering Research Center of Forestry Ecological Engineering (MOE), Beijing 100083; 5. Key Laboratory of State Forestry and Grassland Administration on Soil and Water Conservation, Beijing 100083; 6. College of Desert Control Science and Engineering, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018; †Corresponding author, E-mail: gaoguanglei@bjfu.edu.cn

Abstract This paper sampled the soils of Pinus sylvestris var. mongolica plantations in the Hulunbuir, the Horqin and the Mu Us Deserts. Combining field survey and molecular biology methods, this study analyzed the diversity of soil fungal communities by Illumina MiSeq high-throughput sequencing, and soil multifunctionality was calculated by the Z-score method as well as its influencing factors. The results indicated that 1) Soil organic carbon and hydrolyzable nitrogen of P. sylvestris plantations showed significant differences (Hulunbuir Desert> Horqin Desert> Mu Us Desert, P<0.05). Soil available cobalt in the Mu Us Desert was significantly higher than those in the Hulunbuir and the Horqin Deserts, while the soil available copper, available iron and available manganese were opposite (P<0.05). The soil multifunctionality of P.sylvestris plantations showed significant differences (Horqin Desert > Hulunbuir Desert > Mu Us Desert, P<0.05). 2) The species diversity of soil fungi in the Horqin Desert was the highest, Chao 1 and species richness index were significantly higher than those in the Hulunbuir and the Mu Us Deserts, and Shannon index was significantly higher than that in the Mu Us Desert (P<0.05). The phylogenetic diversity index of soil fungi in the Horqin Desert was the highest, which was significantly higher than that in the Hulunbuir and the Mu Us Deserts (P<0.05). Soil pH of P. sylvestris plantations showed significant differences (Mu Us Desert > Hulunbuir Desert> Horqin Desert, P<0.05); the soil electrical conductivity and soil moisture content in the Mu Us Desert were significantly higher than those in the other two deserts (P<0.05). The soil temperature in Hulunbuir Desert was significantly higher than those in the other two deserts (P<0.05). 3) The random forest model showed that altitude, longitude, latitude, pH, soil temperature, fungal Shannon index and species richness were important predictors for identifying soil multifunctionality, with an explanation of 83.68%. Geospatial factors had extremely significant positive effects on soil factors and soil multifunctionality (P<0.001), soil factors had significant negative effects on soil multifunctionality (P<0.05), and soil fungal diversity index had no significant effect on soil multifunctionality (P>0.05). The soil multifunctionality of P.sylvestris plantations in the Horqin Desert was the highest, and its soil ecosystem was more stable. Soil fungal diversity and abiotic factors drove soil multifunctionality of P.sylvestris plantations, but abiotic factors were more important than biotic factors. These results provide a better understanding of soil multifunctional characteristics of P.sylvestris plantations from the perspective of biotic and abiotic factors, as well as the rational utilization and scientific management of P.sylvestris plantations ecosystem.

Key words soil multifunctionality; soil fungi diversity; Pinus sylvestris var. mongolica; influencing factors