工业革命以来, 人类活动引起的大气二氧化碳(CO2)等温室气体浓度的上升导致全球平均温度增加 1.1℃[1]。气候变暖的加剧不仅引起植物群落结构和生产力的变化, 也深刻地影响着土壤碳循环的相关过程[2]。有研究表明, 土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)对增温的响应存在很大的不确定性[3],归因于缺乏对全剖面土壤(主要是深层 SOC 的动态)如何响应增温的机制性理解[4]。土壤溶解性有机碳(dissolved organic carbon, DOC)是土壤碳库中最活跃的组分之一[5], DOC 下迁不仅导致表层 SOC 进入周转较慢的深层土壤碳库中而被保护, 还为深层土壤微生物提供不稳定碳[6], 引发激发效应[7], 改变表层和深层 SOC 的动态。因此, 土壤 DOC 沿土壤剖面的垂直迁移过程是沟通表层与深层 SOC 动态的纽带之一[8–9]。近年来, 随着多样化的技术手段应用于 DOC 的采集与分析, 现有的研究结果已经表明, 在气候变暖背景下, 受植物–土壤–微生物等多种因素的影响, 土壤 DOC 的浓度和组成等特性可能会发生变化, 进而影响全土壤剖面的 SOC 动态[8]。
基于上述背景, 本文阐述土壤 DOC 的特性、采集与测定方法, 整理植物、微生物及土壤性质对土壤 DOC 特性的影响及机制, 分析增温如何通过调控植物–土壤–微生物而导致土壤 DOC 垂直迁移过程中的特性变化, 以期为未来土壤 DOC 相关研究提供基本的理论框架。
1 土壤DOC的特性与采集测定方法
1.1 土壤DOC的概念、来源与动态
土壤 DOC 通常指土壤中能溶于水且可以通过0.45 μm 滤膜的不同有机碳分子的混合体[8], 具有多样性、非均质性和连续变化性等特点, 主要来源于以下 4 种途径(图1)。1) 植物凋落物的溶解与分泌物的渗出: 植物地表凋落物中可溶解的有机碳会随降水溶解并进入土壤, 地下根系残体的渗滤液及分泌物也可以直接输入土壤 DOC 中[10–11]。2) 微生物衍生物及其残体: 微生物分解植物地表凋落物产生的生物质、分泌物和代谢物等衍生物以及死亡残体可以随降水进入土壤 DOC 中, 而土壤微生物及其利用 SOC 形成的各类衍生物多数也可以溶于土壤溶液中, 形成土壤 DOC[12–14]。3) SOC 的溶解、解吸、释放等过程: 雨水进入土壤后, 可能会溶解部分 SOC 形成土壤 DOC[8]。此外, 土壤环境的变化可能使得受到物理化学保护的 SOC (与矿物结合、被团聚体保护等)解吸或被释放, 并溶于土壤溶液中,形成 DOC[15–17]。4) 土壤动物粪便或尸体的溶解与分泌物渗出: 土壤 DOC 也可能来源于土壤动物的分泌物、溶解粪便或尸体等[18]。
图1 土壤溶解性有机碳的来源与动态
Fig.1 Sources and dynamics of soil dissolved organic carbon
土壤 DOC 属于迁移与转化较快的土壤液相部分。虽然有研究者关注到区域范围内土壤的 DOC浓度和组成变化[19–20], 但不同生态系统中的土壤DOC 特性差异极大[21], 其随自然序列(如海拔和纬度等)的变化规律尚无定论。在土壤剖面上, 随深度增加, DOC 浓度通常降低[22], 但其组成复杂性的变化则相对复杂: 植物源复杂大分子会被分解为小分子, 并经微生物转化后形成微生物源复杂大分子,输入深层土壤(图1)[13], 这个过程受到气候和土壤[23–24]、植物[25]以及人为管理等[26]因素的调控。此外, 研究表明, 土壤 DOC 的浓度和组成会随时间的推移发生变化[8]。例如, Lange 等[10]发现, DOC 浓度存在显著的季节动态, 冬季 DOC 浓度最低, 春季增加, 夏季达到峰值, 秋季再次下降(图1)。
1.2 土壤DOC的采集与测定方法
土壤 DOC 的采集方法可以分为破坏性采样和非破坏性采样两类[27]。破坏性采样包括离心法、浸提法、置换法和压榨法等[27]。由于破坏性采样需要将土壤样品从原位取出, 并进行过筛和混匀等一系列操作, 会改变土壤 DOC 的浓度和组成。此外, 由于破坏了采样位置的土壤结构, 破坏性采样很难进行多年重复采样的长期土壤 DOC 特性变化研究, 故常用于单次采样以及室内培养实验。非破坏性采样可以在设备安装完成后重复采样, 对土壤的破坏较小, 对野外原位实验的适用度较高。常用的取样方法有吸杯法(suction-cup)、负压法(tension lysimeter)、零压法(zero tension closed lysimeter)和孔隙杯渗漏计(porous cup lysimeter)等[27], 近年的研究中通常使用负压法或零压法采集土壤 DOC。负压法会对采样管内施加一定的负压(通常<50 kPa),形成内外压力差, 使其周围的土壤溶液被压入采样管, 进而获取固定土层的土壤 DOC[13,28]。零压法则是将顶部带有尼龙网的采样器置于特定土层中, 主要收集在重力作用下向下运动的土壤溶液, 进而获取采样器所在土层以上的土壤 DOC[28–29]。
土壤 DOC 的测定方法有很多种, 最简单的是对其浓度的测定, 可以使用 TOC 分析仪(图2(a))完成。土壤 DOC 的组成测定方面, 紫外–可见光吸收光谱(ultraviolet-visible spectroscopy, UV-Vis, 图2(b))可以表征土壤 DOC 分子量分布、芳香性和疏水性等特性[30], 三维荧光光谱(Excitation-emission matrix fluorescence spectroscopy, 3D-EEMs, 图2(c))与平行因子分析(parallel factor analysis, PARAFAC)的联用可以快速得出土壤 DOC 的不同组分及其来源信息[31], 傅里叶转换红外光谱(Fourier-transform in-frared spectroscopy, FTIR, 图2(d))可以表征土壤DOC 的官能团信息及其相对含量、来源信息[32]等。随着研究手段的发展, 傅里叶变换离子共振回旋质谱仪(Fourier transform ion cyclotron resonance mass spectrometry, FT-ICR-MS, 图2(e))因其可达10−6 级的超高质荷比分辨率而应用于土壤 DOC 研究中, 从真正意义上实现在元素层次上确定土壤DOM 中各类分子的组成信息[33–34]。此外, 核磁共振波谱(nuclear magnetic resonance spectroscopy,NMR, 图2(f))可以在不破坏分析样品的前提下, 得到有关 DOM 化学基团种类及构成比例的信息, 是各类光谱分析技术的有效补充。总的来说, 土壤DOC 组成的多种测定手段适用于不同的研究目的和分析要求。但是, 除 FT-ICR-MS 外, 其他技术只能大致确定土壤 DOC 的组成, 无法确定具体的分子结构。FT-ICR-MS 具有很高的分辨率, 但测定成本高昂, 因此在土壤 DOC 分析研究中的应用相对较少。
图2 常用于土壤可溶性有机碳浓度与组成测定的仪器
Fig.2 Facilities used for analyzing the concentration and composition of soil dissolved organic carbon
(a) 总有机碳(总氮)分析仪(中国科学院植物研究所); (b) 紫外–可见光分光光度计(北京大学); (c) 同步吸收三维荧光光谱仪(北京大学); (d)傅里叶变换红外光谱仪(北京大学); (e) 超高分辨四极杆串联傅里叶变换质谱仪(北京大学); (f) 600 MHz液体核磁共振谱仪(北京大学)
2 气候变暖下土壤DOC浓度和组成的影响因素及其调控机制
大气 CO2 浓度升高引发的气候变暖加剧, 显著地影响陆地生态系统的土壤碳输入和碳输出。土壤DOC 的垂直迁移过程如何响应气候变暖, 进而调控不同土层的 SOC 动态, 是深入理解表层与深层SOC动态对增温的响应及其机制异同的关键所在。最近的研究结果显示, 土壤 DOC 浓度对增温的响应并不一致, 可能会增加[35]、降低[36]或无显著变化[37],其组成随温度上升的变化则更加复杂[38]。总的来说, 增温可能通过改变植物、土壤和微生物的性质及其所调控的生物化学过程, 直接或间接地影响土壤 DOC 的形成、迁移和转化过程, 改变土壤 DOC的组成与动态。
2.1 气候变暖下植物对土壤DOC的影响
地表植被的性质决定了输入土壤 DOC 的植物源分子的数量及其结构的复杂性, 显著地改变土壤 DOC的浓度和组成(图3)[20,39]。
图3 土壤可溶性有机碳对增温的响应及其潜在机制
Fig.3 Responses and potential mechanisms of soil dissolved organic carbon to warming
灰色箭头代表可能的影响, 红色箭头代表土壤可溶性有机碳的来源, 蓝色箭头代表土壤可溶性有机碳的去向
1) 不同种植物、植物不同部位或发育阶段的组织形成的渗滤液输入土壤, 会改变土壤 DOC 的特性。研究表明, 相同树种的凋落叶渗滤液的有机碳含量高于鲜叶[40], 且鲜叶渗滤液中含有更多低分子量、易分解的有机物, 凋落叶渗滤液中则含有更多的芳香性化合物以及腐殖化程度更高的有机物[41–42]。
2) 植物根系分布、根系分泌物的数量和种类会直接影响不同土层 DOC 的浓度与组成。此外,植物根系分泌物可能导致根系附近土壤充水孔隙内溶液 pH 的变化[15], 或直接与土壤矿物发生反应,进而溶解固相 SOC 或释放被保护的 SOC[43], 使其进入土壤 DOM 中, 导致土壤DOM 的变化。
3) 植物群落组成的变化也会引起土壤 DOC 特性的改变。Lange 等[25]基于德国耶拿生物多样性实验平台的研究结果显示, 随着植物物种多样性的增加, 特别是豆科植物和杂草类的占比增加, 土壤DOC 的浓度会逐渐增加, 且其组成中植物源分子的占比显著上升。在土壤 DOC 垂直迁移过程中, 这些植物源 DOC 的数量超出微生物所需, 最终导致深层土壤中植物源 DOC 分子的占比增加。因此,随植物多样性的增加, 相对“易被分解的”植物源DOC 分子被运输至更深的土层中, 进而引起深层土壤微生物活动和 SOC 动态的变化。
研究表明, 增温可能直接或通过改变土壤水分和养分有效性而间接地影响植物群落组成[44]和地下碳分配[45], 进而改变地表凋落物、根系残体及分泌物的输入量与组成。例如, Zhou 等[46]发现, 凋落物分解过程中, 增温会使得半纤维素等成分快速分解并进入土壤, 导致进入土壤的 DOC 浓度和组成发生变化。北极苔原 20 年夏季增温实验显示, 增温会使得土壤融化的深度增加, 浅根性植物逐渐被深根性植物替代, 灌木成为生态系统的优势类群, 植物生物量显著提高[47]。Arndal 等[48]报道了类似的实验结果。植物生物量的变化必然会引起不同土层, 特别是深层土壤中植物源 DOC 的占比与分子组成发生变化。
2.2 气候变暖下土壤理化性质改变对DOC的影响
土壤性质的变化会直接改变土壤 DOC 的浓度和组成(图3)。例如, Kang 等[49]发现, 土壤 pH 越高,土壤中酚氧化酶活性越高, 增加了土壤中的可溶性酚类, 提高了土壤 DOC 的浓度。Li 等[50]发现, 随着pH 降低, 农田土壤 DOC 中植物起源的多酚和燃烧起源的多环芳烃化合物的相对含量减少, 而脂肪族化合物、高度不饱和化合物及酚类化合物的相对含量增加。土壤养分多数以离子或可溶性有机分子的形式存在, 因此, 土壤溶液中养分含量的变化会改变土壤微生物对 DOC 的分解利用和转化, 引起其浓度和组成的变化[51]。土壤的质地直接影响土壤孔隙的分布, 决定了土壤 DOC 的迁移速率及其与植物根系、土壤微生物的接触概率与时间[52–53], 进而影响不同土层土壤 DOC 的浓度与分子组成。此外, 土壤 DOC 常含有羧基、酚羟基和醇羟基等基团, 这些基团发生质子解离, 会使得 DOC 带有大量的负电荷, 能够吸附金属离子, 导致土壤 DOC 极易与土壤中的金属氧化物和黏土矿物形成复合物[54]。土壤环境的变化可能会引起这些有机碳分子的解吸或释放, 进而重新进入土壤 DOC 中, 改变其浓度和组成。例如, Pan 等[16]发现, 低氧供应可以诱导与水合氧化铁相结合的有机碳分子的释放, 使其进入土壤 DOC 中, 改变 DOC 的浓度和组成。Zeng 等[55]也发现, 低氧条件下, 某些微生物会通过利用与矿物结合的 SOC 维持其活性, 导致 DOC 浓度的增加。Li 等[56]指出, 土壤氧气有效性的提高会诱发二价铁氧化为三价铁, 促使土壤 DOC 中的复杂聚合物沉淀析出。此外, Yuan 等[36]发现, 气候变暖通过降低亚热带杉木人工林土壤相关酶活性和微生物量, 促进土壤硝化和矿化, 从而减少表层土壤溶液中的DOC。
增温通常导致土壤水分蒸发, 引起土壤 DOC浓度的相对增加[38]。另一方面, 水分的减少可能引起土壤结构的变化, 形成更多的孔隙, 导致 DOC 垂直迁移速度增加, 进而降低不同土层微生物对 DOC的分解速率。同时, 由于不同 DOC 分子的溶解度曲线不同, 当温度上升到其阈值时, 可能直接导致土壤 DOC 中某些分子的析出或固相 SOC 分子的溶解。例如, O’Donnell 等[57]在不同温度下对原状土切片进行室内培养, 发现与 5℃相比, 20℃下土壤DOC 的浓度和芳香性显著增加, 随着培养时间延长, 多酚化合物等成分的占比显著增加, 而低分子量的亲水化合物和脂肪族化合物减少。这主要归因于较高温度下 SOC 浸出的增加和微生物活动的增强。此外, 温度升高可能导致受到物理保护(如被包裹在团聚体内)或化学保护(如与土壤矿物结合)的SOC 被释放, 并进入土壤溶液中, 导致土壤 DOC 浓度和组成的变化。Wang 等[37]在不同温度下对原状土柱进行培养, 结果表明, 增温会导致被吸附的SOC 分子释放, 但这一过程只在 SOC 含量较高的样品中被发现, 而在 SOC 含量较低的样品中, 温度升高引发的充水孔隙比例的下降可能进一步降低 SOC与土壤溶液的接触概率。
2.3 气候变暖下微生物对土壤DOC的影响
土壤中多数生物化学反应过程由土壤微生物及其分泌的胞外酶介导或催化。在这个过程中, 一方面, 土壤 DOC 是土壤微生物的能量来源; 另一方面, 土壤微生物的死亡残体和代谢产物会排入土壤DOC 中, 并随之进行迁移(图3)。随着土壤深度的增加, 由于植物对土壤 DOC 的直接输入减少, 微生物及其代谢产物将取代植物成为土壤 DOC 的主要贡献者。研究表明, 微生物源的有机碳相对于植物源的有机碳更难分解, 且在与土壤矿物表面结合后更稳定[58–59]。因此, 随着土壤 DOC 下迁, 更深土层中的微生物可以接触的土壤 DOC 组成将更加复杂,且难以分解[13]。此外, 微生物群落对 DOC 中不同分子的偏好利用也会改变土壤 DOC 的浓度和组成。土壤 DOC 可以分为疏水性分子和亲水性分子两大类, 前者往往分子量较小, 且富含氮; 后者分子量更大, 芳香性往往也较高。相较于细菌, 真菌因具有表面疏水结构, 并能生产疏水性蛋白, 可以有效地分解疏水性分子来获取能量与养分[60]。Xia等[61]使用 13C 标记 DOC 的疏水组分和亲水组分, 并添加到土壤中进行培养, 结果表明, 细菌转化的亲水性组分比疏水性组分高 1.2～2.8 倍; 真菌则相反,其利用的疏水性组分是亲水性组分的 4.8～13.8 倍,最终导致 DOC 浓度和组成的变化。
大量研究证明, 微生物对温度变化十分敏感,且会出现不一致的响应[62–63]。温度升高可能导致土壤微生物的活动性增强, 导致其对 DOC 的消耗加剧[64], 如果消耗大于补充, 那么土壤 DOC 浓度在温度升高时反而会下降。但是, 也有研究表明, 增温对土壤微生物对碳的利用和转化可能存在一定的抑制作用, 因而在下迁过程中, 微生物来源的土壤DOC 会降低, 综合其对近地表凋落物渗滤液 DOC的快速消耗, 最终会导致输入更深层土壤中的 DOC浓度显著下降[36]。此外, 长期增温还可能引起土壤微生物群落结构的变化。基于美国哈佛森林设立的长期土壤增温实验显示, 增温 12 年后, 土壤中真菌的丰度降低 50%, 微生物功能群向革兰氏阳性菌和放线菌转变[65]; 增温 20 年后, 由于不稳定碳库耗竭, 兼性或专性利用难降解有机碳(如木质素)的微生物种群增加[66], 这些变化无疑会导致土壤 DOC浓度和组成的变化。Toosi 等[67]发现, 温度在一定范围内的上升可以增强微生物分泌的胞外酶的活性, 加速 SOC 的分解, 导致难溶性大分子转化为可溶的小分子化合物, 进而间接地引起 DOC 浓度的增加。
3 总结与展望
在过去的几十年内, 对海洋或湖泊等水体碳循环过程的研究工作已经深入地探究了 DOC 的关键性作用[68], 对 DOC 的特性、来源及动态有一定的理解[69]。然而, 在陆地生态系统中, 由于全球土壤的高度异质性和研究技术的限制, 目前有关土壤DOC 的研究仍然相对匮乏, 对土壤 DOC 动态在气候变暖背景下的响应缺乏深入的认识。
增温可以直接影响土壤 DOC 的特性和动态,也可以通过调控植物群落和土壤微生物群落的结构及动态、改变土壤的结构和其他理化性质、调节不同组分的溶解性与土壤生物化学反应的发生及速率等间接途径来影响土壤 DOC 的浓度和组成。但是,鉴于研究地点和方法的差异, 虽然目前已有许多研究报道了土壤 DOC 对增温的响应及其潜在机制,但尚未形成完整的理论框架, 尤其是植物–土壤–微生物体系如何在增温对土壤 DOC 的影响中发挥作用, 以及不同土层深度的 DOM 特性对增温的响应机制是否有所差异, 仍然是当今土壤 DOC 研究中比较模糊的部分。此外, 仅有少数研究关注土壤DOC 随时间的动态变化[10], 缺乏这方面的机理性分析, 将限制未来气候变暖背景下更长时间尺度的土壤 DOC 浓度和组成变化的预测。
因此, 在未来的研究中, 需要进一步深入研究DOC 沿土壤剖面垂直迁移过程中的特性变化, 并结合植物–土壤–微生物体系的相应特征来剖析 DOC特性的变化机制, 进而讨论在气候变暖背景下 DOC垂直迁移过程的响应及其对表层和深层土壤碳循环的影响, 为进一步完善全剖面土壤碳循环动力学模型提供更多的参数。此外, 也需要通过长期监测,对土壤 DOM 的时间动态进行量化, 分析其分子结构等关键特征随监测时间延长的变化规律及机制,服务于预测未来气候变暖情景下土壤 DOC 特征的变化及其引发的土壤碳动态的变化趋势。
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