塔里木盆地西北缘寒武系第二统肖尔布拉克组内的颤藻化石

造山带与地壳演化教育部重点实验室, 北京大学地球与空间科学学院, 北京 100871; †通信作者, E-mail: lin.dong@pku.edu.cn

摘要通过岩石切片观察, 在新疆塔里木盆地西北缘寒武纪第二世的肖尔布拉克组白云岩中发现大量丝状蓝菌化石, 共鉴定出可归入颤藻目的丝状蓝菌类化石 3 属 4 种, 包括 Obruchevella meishucunensis, Oscillatorio-psis longa, Oscillatoriopsis sp.和 Siphonophycus typicum, 均为肖尔布拉克组内的首次发现。化石保存精美, 可以观察到 Obruchevella 内清晰的三层结构, 即钙化的胶质鞘、有机质的管体壁和管内黑色丝状物, 对这类化石的内部结构和鉴定特征起到补充作用。此次发现的颤藻化石丰富了肖尔布拉克组的生物多样性, 为塔里木盆地的化石研究和生命演化研究提供了新材料。

蓝菌是地球上分布最广、数量最庞大、种类最丰富的原核生物群之一, 在地球历史和海洋生态系统中具有重要的生态地位, 它的出现有可能追溯至35 亿年前的太古宙[1]。化石记录表明, 丝状蓝菌和球状蓝菌是前寒武纪微生物群落的主要组成部分[2]。蓝菌在现代海洋、淡水和陆地环境中也广泛分布, 数亿年间未发生明显的形态变化, 在演化方面具有一定的保守性[2–3]。蓝菌可以进行光合作用, 有可能促进了早期还原性大气转化为氧化性大气[4–6], 并创造了有氧代谢和真核光合作用进化的条件。一些蓝菌还可以将 N2 作为营养来源[7], 这种代谢上的灵活性使其在地质历史的各个阶段广泛分布, 在地球大气和水圈的演化以及藻类和植物的进化中发挥了重要作用。

寒武纪早期是地球演化历史上非常重要的阶段, 发生过包括寒武纪生命大爆发[8–9]以及碳同位素负异常[10]等重大事件, 生物多样性大幅度增加, 后生动物迅速辐射, 留下丰富的化石记录, 因此受到研究者的广泛关注。然而, 相比于各类后生动物, 对这一时期初级生产者的研究较少[11]。寒武纪以来的丝状蓝菌类化石少见于文献记载, 这类微体化石记录中蕴含的生物多样性远远低于寒武纪早期海洋生态系统中微生物的真实多样性, 尤其在塔里木盆地, 对寒武纪早期古生物的研究多聚焦于小壳化石[12–16]。

在过往的研究中, 对扬子板块和塔里木板块寒武纪纽芬兰世的丝状蓝菌化石均有报道[11,17–18], 但与扬子板块相比, 缺失对塔里木地区寒武纪第二世蓝菌化石的研究。为了进一步丰富该地区的化石种类, 本研究对塔里木盆地西北缘肖尔布拉克组白云岩进行切片观察, 并对发现的颤藻化石做系统的报道和简要讨论。

1 研究材料及地质背景

本文报道的材料采集自塔里木盆地阿克苏地区乌什县奥依皮克剖面和奥依皮克西沟剖面(图 1)。研究区位于塔里木板块西北缘, 在寒武纪早期沉积了一套具有生物建造的台地边缘相沉积[19], 属于斜坡相, 与下伏前寒武纪奇格布拉克组不整合接触。两个剖面内寒武纪早期地层均发育良好, 出露完整, 自下而上依次为寒武纪早期玉尔吐斯组的黑色硅质岩和夹硅质条带粉晶白云岩、肖尔布拉克组的灰色粉–细晶白云岩以及吾松格尔组的薄层状云质泥岩(图 2)。剖面内化石丰富, 肖尔布拉克组内含大量小壳化石, 包括海绵骨针类、软舌螺 Lophotheca, Torellella 和 Actinatheca mirus 等、腕足类 Acrothe-le、三叶虫 Shizhudiscus, Metaredlichioides 和 Tian-shanocephalus[15]以及疑源类生烃生物 Leiomargina-ta, Granomarginata, Dictyotidium, Pterospermella 和Lophosphaeridium等[20]。

本文研究的颤藻化石层位处于肖尔布拉克组下部白云岩层内, 样品中生物碎屑丰富, 保存精美, 化石与白云石颗粒镶嵌接触(图 3)。将岩石样品制作成铸体薄片进行观察和照相, 并用 tpsDig 对化石进行测量。

2 系统古生物学

所描述的颤藻化石均产自奥依皮克剖面和奥依皮克西沟剖面上的肖尔布拉克组白云岩中。

真细菌界 Kingdom Eubacteria Woese and Fox, 1977

蓝细菌门 Phylum Cyanobacteria Stanier et al., 1978

藻殖段纲 Class Hormogoneae Thuret, 1875

颤藻目 Order Oscillatoriales Elenkin, 1949

颤藻科 Family Oscillatoriacea (S. F. Gray) Kirchner, 1900

奥勃鲁契夫藻属 Genus Obruchevella Reitlinger, 1948, emend. Sergeev et al., 2012

模式种 Obruchevella delicata Reitlinger, 1948

属征空管, 管体上偶见隔壁, 管体盘绕成圆柱形的螺旋状, 有时向末端变宽或呈锥形变窄。在这些螺旋管中, 管体壁通常以极小的距离紧凑分布, 在少数情况下, 管体间有一定的间隔, 呈现较大的螺距。

时代与分布埃迪卡拉纪: 西伯利亚 Patom 隆起、中国云南省和湖北省等; 寒武纪早期: 西伯利亚 Patom、哈萨克斯坦南部以及中国云南省和江苏省等。

梅树村奥勃鲁契夫藻 Obruchevella meishucunensis Song, 1984 (图 4)

Obruchevella meishucunensis Song, 1984, Song (1984)[21], p. 182, Fig. 3, parts 4–7, 10–12

Obruchevella meishucunensis Song, 1984, Sergeev et al. (2012)[2], pl. 19.7

Obruchevella meishucunensis Song, 1984, Schopf et al. (2016)[22], p. 701, Fig. 3.6–3.10

Obruchevella meishucunensis Song, 1984, Pan et al. (2022)[17], Fig. 5I–5K

描述管状藻体, 管体呈螺旋状规则地环绕弯曲, 螺旋整体上呈圆柱状, 排列紧密。整体上呈现三层构造, 管体壁具有一定的厚度(约 1μm), 管内部可见黑色丝状物, 管壁外有透明胶质鞘。藻丝管体的直径为 7.5～16.5μm, 平均 11μm; 螺旋外直径为 50.5～90.8μm, 平均 66.7μm; 螺距为 12.5～27.3μm, 平均 18.5μm。

比较与讨论 Obruchevella 由 Reitlinger[23]1948年首次发现于西伯利亚埃迪卡拉系–寒武系纽芬兰统, 最初被解释为有孔虫。该属建立以来, 经历十几次修订。Sergeev 等[2]对两种具有螺旋形态特征的藻类 Obruchevella 和 Heliconema 进行区分, 认为obruchevella 规则的螺旋结构应为本身的生理特征, 而非死亡后的不规则疏松扭曲, 可与现代海洋中螺旋状蓝菌 Spirulina[24]类比。Obruchevella 属目前包括 O. delicata, O. exilis, O. parva 和 O. parvissima 等21 个种, 形态特征近似, 主要通过管体直径、螺旋外直径以及螺旋紧密程度进行区分。如图 5(b)～ (d)所示, 本次发现的化石标本管体平均直径为 11μm, 平均螺旋外直径为 66.7μm, 平均螺距为 18.5μm。根据前人的研究结果[17,21,25–26], 并结合其所属时代, 与 O. meishucunensis 对应度较高, 故鉴定为该种。相较于多数埃迪卡拉纪的优势种, 其个体更粗壮[21,27], 在地层中的丰度也显著提高[21]。

本文研究剖面内丝状藻类分布密集, 在化石富集的层位, 可以观察到一些直线形或略微扭曲的单列丝体, 应为 Obruchevella 的残余结构。对这一现象, 研究者起初普遍解释为 Obruchevella 在死亡后遭受破坏[2,21], 导致外在形态的变化, 包括螺旋变松散、螺距和螺旋内外直径变大以及螺旋轴弯曲等。Song[21] 1984 年提出两种可能的后期改造方式, O. meishucunensis 一般在某些突然的外力作用下, 被破碎成分段的环状或弧形丝体, 其他种(如 O. prava)则经历一个渐进的降解变形过程, 可能与它们不同的丝体外壁有关。随着研究的不断深入, 对Obruchevella 形态变化的原因有了新的认识。Pan等[17]认为, 从螺旋状到细长线状丝体的不同生态形态, 以及外部胶质鞘的存在与否, 可能与生活环境(光照、温度、盐度和 pH 值等)的变化有关。基于对螺旋结构的定量统计以及对现代螺旋藻(Spiruli-na 等)的生化习性研究[28–33], Pan 等[17]认为 Obruche-vella 能根据周围环境的变化, 对螺旋结构进行压缩或将藻丝伸展为线形。本研究中, 藻体的丝体直径、螺旋外直径和螺距变化趋势一致, 丝体直径与螺旋外直径之间、螺旋外直径与螺距之间存在一定程度的正相关性(图 6), 这一统计结果有力地支持了上述推测。但是, 无论是自发调控还是后期降解作用, 丝体直径始终保持稳定, 因此丝体直径是Obruchevella 分类中最重要的鉴定特征, 因此根据丝体直径将本次观察到的螺旋状丝状藻类化石定为O. meishucunensis。

前人将 O. meishucunensis 的形态描述为“松散的螺旋”[22,26],可能是由于藻丝外包裹着一层厚的胶质鞘, 导致螺距增大。然而, 胶质鞘之间实际上是紧密接触的(图 4(b))。Obruchevella化石多数保存于燧石或硅质磷块岩中, 少数出现在页岩中, 个别出现在碳酸盐岩中[22], 由于保存环境及成岩作用等原因, 完整的化石结构较难保存下来。但是, 已经有研究者指出, Obruchevella 外部应该存在一层胶质鞘[17,21,34–35]。从本研究的化石样本中可以清晰地分辨出藻丝的三层结构, 包括外层透明胶质鞘、棕黄色管体外壁以及管壁内的黑色丝状物(图 4(c))。拉曼光谱分析结果(图 7)显示, 胶质鞘已高度钙化, 均匀地包在每根丝体外部(图 4(h)), 而非包围细胞群整体的茧状胶质鞘[17]。本文认为 O. meishucunen-sis 外部应普遍存在胶质鞘结构, 可以作为 O. mei-shucunensis的重要鉴定特征之一。胶质鞘及第二层管壁的成分和厚度与 Schopf 等[22] 2016 年的报道一致。管内的黑色物质在过往研究中亦有出现(如文献[17]中 Fig. 5I) , 但由于保存条件等原因, 被视为管体表面的暗色印痕[36], 或者未被专门描述。本文发现的 O. meishucunensis 中, 含内部黑色丝体的样本众多, 黑色丝体清晰可见, 形态较为规则, 多为长直状空管, 直径和管壁厚度均匀, 少数呈细丝状(图 4(e)～(h)), 并有断裂现象。我们尝试对黑色丝体聚焦, 用拉曼光谱分析其成分, 结果显示以有机碳为主(图 7(c)), 但出于分辨率的原因, 不能完全排除受第二管壁层成分影响的可能性。因此, 根据其形态规则程度及可能的主要成分推测, 黑色丝体为生物本身结构的可能性较大。

拟颤藻属 Genus Oscillatoriopsis Schopf, 1968, emend. Mendelson and Schopf, 1982, emend. Butterfield, 1994

模式种 Oscillatoriopsis obtusa Schopf, 1968

属征单列的丝体, 不分枝, 无鞘, 向顶端渐尖或不渐尖, 由盘状或圆柱形的内细胞排列构成, 细胞长度小于或等于细胞直径。丝体单生或由许多个体组成席状群落。

时代与分布元古代: 西伯利亚、澳大利亚、扬子板块等; 寒武纪早期: 中国塔里木盆地等。

长拟颤藻 Oscillatoriopsis longa Timofeev and Hermann, 1979, emend. Butterfield, 1994 (图 8(a)和(c)～(f))

Oscillatoriopsis longa Timofeev and Hermann, 1979, Timofeev and Herrmann (1979)[37], p. 139, pl. 29, Fig. 3

Oscillatoriopsis longa Timofeev and Hermann, 1979, emend. Butterfield, et al. (1994)[38], p. 60, Fig. 24F–G

Oscillatoriopsis longa Timofeev and Hermann, 1979, Dong et al. (2009)[39], p. 38, Fig. 6.10–6.11

Oscillatoriopsis longa Timofeev and Hermann, 1979, Liu et al. (2014)[40], p. 118, Fig. 109.8

Oscillatoriopsis longa Timofeev and Hermann, 1979, Shi et al. (2017)[41], p. 713–715, Fig. 4f–h, Fig. 6l–m

Oscillatoriopsis longa Timofeev and Hermann, 1979, Castellani et al. (2018)[42], p. 860–866, Fig. 3, 4A–G, 5, 6

描述单列的管状丝体, 不分枝, 无鞘, 由圆盘状或圆柱形的内细胞排列构成, 末端细胞呈半球状, 丝体一般呈笔直状或在一定程度上弯曲。细胞个体透明, 部分细胞间有黑色物质分布, 细胞长度不规则, 但均小于细胞直径, 直径与长度的比例在1～3 之间, 细胞宽度均大于长度。丝体以单独个体的形式出现。

比较与讨论 Oscillatoriopsis 最早发现于澳大利亚, Schopf [5]认为 Oscillatoriopsis 这类无鞘丝状颤藻化石可与现代颤藻 Oscillatoria Vaucher 类比。现代颤藻属多个种(如 Oscillatoria bonnemaisonii, O. laetevirens, O. limosa 和 O. Subbrevis 等[43])的顶端细胞均呈钝圆状, 与本次观察到的化石记录(图 8(f))一致。丝体外壁上具有间隔的横纹或脊, 部分横纹呈黑色。调节对焦平面后进一步观察, 该横纹在外壁上呈环形分布, 应是细胞个体堆积排列的痕迹。

形态与 Oscillatoriopsis 类似的由细胞排列形成的单列丝体的属较多, 有 Cyanonema, Palaeolyngbya和 Veteronostocale 等。Oscillatoriopsis 的细胞长宽比小于 1, 很容易与细胞长宽比大于 1的Cyanonema区分, 根据有无胶质鞘或相邻细胞隔壁处有无剧烈收缩, Oscillatoriopsis 分别可以与 Palaeolyngby 和Veteronostocale 进行区分[26,38,44]。

Oscillatoriopsis 的分类非常多, 可高达几十种, 不同种间在类型上可能有一定程度的重合。Butter-field 等[38] 1994 年对 Oscillatoriopsis 进行修订时, 根据丝体直径, 将诸多不同的种划归 4 类: Oscillato-riopsisermiformis, O. obtusa, O. amadeus 和 O. longa。然而, 这一分类方式过于简单, 未得到后续研究者的支持。Sergeev 等[2] 2012 年列出 Oscillatoriopsis属常见的 9 个种, 并对其形态和尺寸做了简述。本研究在塔里木盆地西北部的两条剖面中找到 25 个保存较好的 Oscillatoriopsis 个体, 并对其直径及细胞长度进行统计。依据直径可分为两个组合(图9), 二者应该是该属的不同种, 其中较小的一种, 细胞直径为 13.5～35.5μm, 长度为 7～18μm(N=22), 细胞直径与 O. longa 一致, 但其长度比标准长度大 1～2 倍。这种尺寸的 Oscillatoriopsis 与 Castellani 等[42]发现的寒武系 Oscillatoriopsis 十分接近。考虑到 Oscilla-toriopsis 分类上的复杂性, Castellani 等[42]仍将具有这种尺寸特征的 Oscillatoriopsis 归为 O. longa。本文接受 Castellani 等[42]的分类方式, 将肖尔布拉克组中同样尺寸的 Oscillatoriopsis 化石定为 O. longa。

拟颤藻属未定种 Oscillatoriopsis sp. (图 8(b))

描述单列的管状丝体, 不分枝, 无鞘, 由圆盘状或圆柱形的内细胞排列构成, 末端细胞呈球状, 丝体有一定程度的弯曲。细胞个体透明, 部分细胞间有黑色物质分布, 细胞长度不规则, 但均小于细胞直径, 细胞直径与细胞长度的比值较大。丝体以单独个体的形式出现。

比较与讨论这一种 Oscillatoriopsis 与 O. lon-ga 的区别主要体现在细胞直径和长度上。本研究发现 3 个细胞直径大于 40μm 的个体, 细胞长度为13～19μm, 这样大的细胞直径在过往的化石记录里未曾出现过。在 Oscillatoriopsis 的常见分类中, O. majuscule的细胞尺寸比较大[45], 直径为 63μm, 长度为 6～13μm, 但本研究发现的较大尺寸的 Oscilla-toriopsis 与 O. majuscula 有一定程度的区别, 尤其是细胞直径明显较小。由于本次观察到的样本较少, 暂定为未定种。

这两种尺寸藻体之间的细胞长度和宽度没有明显的重叠, 单个细丝保存良好, 并且没有迹象表明成岩作用期间发生从一种尺寸类型到另一种尺寸类型的形态剧烈变化, 表明埋藏过程的影响并不是这两类之间尺寸差异的主要原因。此外, Oscillatorio-psis 属缺乏明显的矿化鞘, 排除了由外层鞘体矿化程度导致丝体直径增加的可能性[46], 表明这组直径较大的化石应是不同于 O. longa 的种。

管状丝藻属 Genus Siphonophycus Schopf, 1968, emend. Knoll and Golubic, 1979, emend. Knoll et al., 1991

模式种 Siphonophycus kestron Schopf, 1968

属征不分枝的圆柱形管体, 极少数情况下可见管体内有隔壁。一般群居, 松散地缠绕交织在一起出现, 也可单独保存。聚集体常与岩石层理平行或垂直排列。

时代与分布元古代: 广泛出现在燧石层内; 寒武纪早期: 中国陕西省等。

典型管状丝藻 Siphonophycus typicum (Hermann, 1974), Butterfield, 1994 (图 10)

Siphonophycus typicum (Hermann,1974) Butterfield, 1994, Sergeev et al. (2012)[2], p. 286, pl. 15.3, pl. 21.3, Fig. 45B

Siphonophycus typicum (Hermann,1974) Butterfield, 1994, 代珍等(2012)[47], 48 页, 图版 I.3, 9.10

Siphonophycus typicum (Hermann,1974) Butterfield, 1994, Liu et al. (2014)[40], p.120, Fig. 110.2

Siphonophycus typicum (Hermann,1974) Butterfield, 1994,阳乐等(2020)[48], 14 页, Fig. 4M

描述不分枝的管状藻体, 无隔壁。管体截面呈圆形, 平均直径为 8.8μm, 大部分在 7.5～10μm 之间, 极个别藻体超过 10μm。多条管状藻体常呈席状或簇状排列出现, 生长有一定的定向性, 常平行或垂直于岩石层面产出。管体外有一层厚的胶质鞘, 管壁较薄, 部分可见内部黑色物质。

比较与讨论 Siphonophycus 是前寒武纪时期的主要造席生物[2], 在化石中观察到的管状丝藻聚集体常被解释为蓝菌藻席的残余。Siphonophycus的分布时代很广, 几乎贯穿太古宙中期至元古宙末期[38,47,49–50], 近年在寒武纪早期地层中也陆续被发现[11,22,39,42,51–52]。新元古代晚期及其后漫长的地质历史中, 存在一种形态与 Siphonophycus 十分类似的钙化藻类 Girvanella[53–56], 通常为不分枝的管体, 以相互弯曲缠绕的方式成群出现。从管壁厚度、三位形态和外壁柔软度来看, Castellani 等[42]研究的寒武纪丝状藻体可能并未在生命活动过程中发生钙化作用, 并非 Girvanella。本文研究的标本中, 这类管状藻体外具胶质鞘, 与 Castellani 等[42]研究的标本一致, 且外形相似。本文研究的所有样本丝体直径均较小, 集中在 8.5μm 左右(图 11), 与过往报道的Girvanella 基本上大于 10μm, 最高可达 40μm 的丝体直径不符, 管体排布具一定的定向性(图 10(a)和(b)), 不同于 Girvanella 的缠结、交织状分布[53,55]。此外, Siphonophycus 常与重要造席分子 Oscillatoriop-sis 共同产出[42,47], 因此将其归入 Siphonophycus 属, 根据丝体直径数据, 应属 S. typicum。

Siphonophycus 常被认为是 LPP 型蓝菌(Lynbya-Phormidium-Plectonema)的外层鞘[57]。由于蓝菌的趋光性, 活体的蓝菌能够通过滑动从鞘体中脱离, 而相较于有机质的藻丝本身, 胶质鞘往往能更好地保存下来。但是, 在本文研究的标本中, 除鞘体外, 管体内部同样出现与 Obruchevella 中相同的黑色丝状物, 在少数截面上可以观察到三层的结构, 并非均为空鞘形式。

Siphonophycus 是人为划分的形态属, 属内种的确定也仅依据管体的直径, 并不具有生物学上的分类意义[50], 同一种内可能包含多个自然物种。Ser-geev 等[2]认为 S. solidum 和 S. typicum 可能属于真核藻类。本文的分类方式是依据前人在形态学上建立的分类体系确定的。

3 讨论

本研究在塔里木盆地西北部奥依皮克村两条剖面的肖尔布拉克组白云岩中鉴定出颤藻的 3 个属, 均属肖尔布拉克组的首次报道。Obruchevella 的出现时代较广, 在新元古代至泥盆纪地层中都有分布, 尤其集中于埃迪卡拉纪至寒武纪的过渡时期, 而Oscillatoriopsis 和 Siphonophycus 是元古代较为常见的丝状蓝菌属, 但最近陆续在寒武纪之后的地层中也有报道。在我国寒武系地层中, 部分地区已有这类丝状蓝菌的化石记录。Dong 等[39]在扬子板块岩家河组内发现 3 种丝状蓝菌化石, 分别是 Cyanone-ma majus, Oscillatoriopsis longa 和 Siphonophycus ro-bustum。Cui 等[11]在陕西宽川铺组内发现大量微体藻类化石, 包括 Siphonophycus 的 3 个种。Pan 等[17]在四川麦地坪组内发现丝状藻类集群, 其化石组成与本研究一致, 均为 Obruchevella-Oscillatoriopsis-Siphonophycus 组合。在塔木盆地内部也有古生代的丝状藻类化石出现, Zhang 等[52]在塔里木盆地库鲁塔克地区发现 Siphonophycus 和 Oscillatoriopsis-Siphonophycus 两类颤藻化石集群, 这两类颤藻最近也在塔中地区的奥陶纪地层中作为藻席的重要建造者被报道[51]。Obruchevella-Osciallatoriopsis-Sipho-nophycus 这一化石组合可能在早寒武的地层中广泛分布, 在塔里木地区甚至延伸活跃至奥陶纪。

大多数丝状蓝菌化石以外层空鞘的形式保存在岩层内, 尤其是 Siphonophycus 属, 前人对藻体内部结构并未做进一步的观察。一些研究者曾在丝状藻类化石内部观察到黑点状物质, 如贵州羊跳剖面留茶坡组中的 Obruchevella[36]以及徐淮地区九顶山组中的 Siphonophycus[47]。本研究发现的丝状蓝菌化石保存了非常好的分层结构, 尤其是 Obruchevella, 可以清晰地观察到外层透明胶质鞘–棕色有机碳质管壁–内部黑色丝状物的三层结构, 部分 Siphono-phycus 内部也可以观察到相同的结构, 其中黑色丝状物常断裂成多段。这种藻丝断裂的方式与现代螺旋藻的繁殖方式[43]非常相似, 我们推测这些黑色丝状物可能为藻体生长和繁殖产生的相关结构的残余有机物。

在一些由 Siphonophycus 与 Oscillatoriopsis共同组成的藻丝体群中, 二者的管体直径常常可以进行形态学的匹配, 一些 Siphonophycus 由于直径近似, 可能与 Oscillatoriopsis 脱离的鞘体存在某种密切的关联[42,47,58]。然而, 本研究中 Siphonophycus typi-cum 的直径均明显小于 Oscillatoriopsis 的两个种, 不能进行对应。相反, 在一些保存良好的 Siphono-phycus 个体中可以观察到与 Oruchevella相同的分层结构, 因此肖尔布拉克组白云岩地层中的 Sipho-nophycus 可能与 Obruchevella 有一定的亲缘关系。

4 结论

本研究在寒武系白云岩地层中发现保存精美, 可以观察到微细结构的蓝菌化石, 通过对塔里木盆地西北缘肖尔布拉克组白云岩中颤藻化石的观察和定量统计, 得到以下结论。

1)塔里木盆地西北缘寒武纪第二世沉积物中具有丰富的初级生产者——丝状蓝菌的记录。本研究在奥依皮克剖面及奥依皮克西沟剖面寒武系第二统白云岩中鉴定出颤藻化石 3 属 4 种, 包括 Obruc-hevella meishucunensis, Oscillatoriopsis 属的 Oscilla-toriopsis longa 和一个未定种以及 Siphonophycus ty-picum。这些化石均是肖尔布拉克组内的首次报道, 对于常被认为是元古代藻席藻类的 Siphonophycus和 Oscillatoriopsis, 拓宽其时代分布。上述藻类在岩层中分布丰富, 形成一个由 3 类蓝菌组成的藻类集群, 进一步丰富了塔里木地区肖尔布拉克组的化石群内容。

2)本次发现的 Obruchevella meishucunensis 保存状态较好, 呈现清晰的三层结构, 即钙化的外部胶质鞘、有机质的管体壁以及管内的黑色丝状物, 对 O. meishucunensis 的鉴定特征起到补充作用。在Siphonophucus typicum 中同样出现类似的结构, 可能指示二者相近的演化关系。

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Fossil Record of Oscillatoriaceae from Cambrian Series 2 Xiaoerblaq Formation in Northwestern Tarim Basin, China

The Key Laboratory of Orogenic Belts and Crustal Evolution (MOE), School of Earth and Space Sciences, Peking University, Beijing 100871; † Corresponding author, E-mail: lin.dong@pku.edu.cn

Abstract Thin section observations have revealed a large amount of filamentous cyanobacteria from the dolomite of Cambrian Series 2 Xiaoerblaq Formation in the northwestern Tarim Basin. Specifically, four species belonging to three genera of Oscillatoriaceae fossils have been identified, including Obruchevella meishucunensis, Oscillato-riopsis longa, Oscillatoriopsis sp., and Siphonophycus typicum. These findings represent the first report of such filamentous cyanobacteria in the Xiaoerblaq Formation, and provide an exquisite preservation of their clear three-layer structure, that is, calcified mucilaginous sheath, organic tube wall, and internal black filament, augmenting the knowledge of their internal structure and identification characteristics. The discovery of Oscillatoriaceae fossils greatly increases the diversity of the Xiaoerblaq Biota and provides new materials for further study of fossils and the evolution of life in the early Cambrian.

Key words Oscillatoriaceae; Xiaoerblaq Formation; Tarim Basin; Cambrian Series 2