图1 唐家河自然保护区的位置(a)及研究区域的样线分布(b)
Fig. 1 Location of Tangjiahe Nature Reserve (a) and distribution of transects (b)
摘要 2014 年 4—10 月在四川唐家河国家级自然保护区进行系统性调查(共 13 次调查, 每次间隔约 15 天), 共发现 12 科 116 属 244 种蝴蝶。在各科蝴蝶中, 蛱蝶科的物种数占比最高, 为 40.2%。有 4 个物种收录在《国家保护的有益的, 或者有重要经济、科学研究价值的野生动物名录》中; 仅有 2 个物种被 IUCN 红色名录针对全球范围评级, 均为“无危”等级。古北种、东洋种和古北－东洋共有种的占比分别为 3.3%, 26.7%和70%。蝴蝶在 6—9 月发生最多。蝴蝶物种丰度在海拔 1100~1400m 范围内随海拔上升而递增, 在 1400m 以上显著下降。本区与邻近的老河沟自然保护区的共有种有 185 种; 在唐家河自然保护区的 59 个特有种中, 有 30 种为偶见种(记录数为 1); 在老河沟自然保护区的 67 个特有种中, 有 36 个偶见种。两地不同的地理特点和管理方式可能为各自的特有种提供了特定的生存环境。
关键词 岷山; 蝴蝶多样性; 地理屏障; 物种丰度; 保护
昆虫纲是动物界物种数最多的一个纲, 其物种数超过其他动物类群物种数的总和[1]。昆虫在生态系统的许多过程中发挥着重要的作用, 包括传粉过程[2]、植食和腐食过程[3]和营养循环[4]等。由于人类活动的影响, 昆虫的多样性面临极大的威胁[5]。
蝴蝶属于鳞翅目(Lepidoptera)昆虫, 对其生物学、生态学及分类的研究较为详细和深入, 因而蝴蝶常作为生态监测的指示类群[6]。与许多物种一样, 蝴蝶多样性也受到很大的威胁。例如, 1970—1999年, 英国 46 种非迁徙蝶类中, 有 74%出现分布区的缩小[7]; 据 van Swaay 等[8]报道, 在过去 25 年, 欧洲576 种蝶类中, 有 11%分布范围缩小。van Dyck 等[9]发现 1992—2007 年, 荷兰 20 种最常见和广布的蝴蝶物种中, 有 11 种在分布和多度上出现衰退。从20 世纪 70 年代起, 英国陆续启动蝴蝶监测计划(the United Kingdom Butterfly Monitoring Scheme)、新千年蝴蝶计划(New Millennium)和乡村蝴蝶调查计划(Wider Countryside Butterfly Survey)等, 在全国范围内超过 1800 个检测样点中获取标准化的长期样线调查数据[10], 为揭示蝴蝶种群对气候的依赖性以及评估生境和气候变化对生物多样性的影响提供了科学依据。基于监测数据的分析, 还可以评估小尺度的生境管理措施以及全国范围的农业环境计划(Agri-environment Schemes)对特定蝴蝶种群的影响[11]。英国蝴蝶监测计划的成功发展推动了欧洲其他国家和地区制定相应的计划, 如 2004 年在欧盟第六科技框架下启动的大尺度生物多样性风险评估及评估方法检验项目(Assessing Large Scale Risks for Biodiversity with Tested Methods)。
我国人口众多, 人类活动对环境造成巨大的压力, 生物多样性受威胁的状况不容乐观。物种本底数据的缺乏是我国生物多样性保护的主要制约因素之一。2012 年, 我国颁布《区域生物多样性评价标准》(HJ 623—2011), 将蝴蝶列为区域生物多样性的评价对象; 2016 年开始在全国范围建立和推进蝴蝶的监测工作, 共设置 113 个观测样区和 600 条样线, 监测蝴蝶 1093 种[12]。然而, 相较于我国的国土面积, 已开展蝴蝶调查的区域仍偏少, 许多地区缺乏蝴蝶类群的本底信息, 制约了蝴蝶研究的开展。
早期调查显示, 四川北部的唐家河国家级自然保护区有 30 种蝴蝶[13], 而我们在仅一山之隔的老河沟自然保护区的调查中发现 252 种蝴蝶[14], 可见唐家河自然保护区的早期调查结果是不充分的。因此, 本研究通过系统性调查为唐家河自然保护区提供详细的蝴蝶本底数据, 希望今后能将两个保护区的结果结合起来进行分析, 以期为探讨地区生物多样性的影响因素提供科学依据。
唐家河国家级自然保护区位于四川省青川县境内(图 1), 地处横断山脉东北, 岷山山系东南余脉的摩天岭南麓, 嘉陵江支流的白龙江流域, 地理坐标为北纬 32°32′—32°41′, 东经 104°37′—104°53′, 西南与老河沟自然保护区相邻。总面积约为 400km2, 其中森林面积约为 170km2。保护区属于暖温带山地气候, 年平均气温为 13.7ºC, 年平均降雨量为1300mm[15]。区内地势由西北向东南倾斜, 最高海拔位于西北部与甘肃省文县交接处的洪奔流, 为3864m; 最低海拔位于东南部关虎乡的老房子, 为1150m。保护区内自然植被具有典型的山地植被垂直带谱特征。在海拔 1500m 以下的地区, 曾有常绿阔叶林广泛分布, 但由于森工开发等人类活动的影响, 目前仅有少数地区留存。常绿落叶阔叶混交林分布于海拔 1500~2000m 的地区, 次生落叶阔叶林主要分布在海拔 1100~2400m 的低中山和亚高山地区。针叶落叶阔叶混交林主要分布在海拔 2000~ 2600m 的地区, 亚高山针叶林主要分布在海拔 2400 ~3400m 的地区。亚高山灌丛中, 常绿阔叶灌丛主要分布在海拔 1100~1700m 的局部地区, 落叶阔叶灌丛分布在海拔 2500~3000m, 竹丛分布在海拔 2800~3200m; 海拔 3600~3800m 为高山灌丛带, 包括常绿阔叶灌丛、落叶阔叶灌丛和常绿针叶灌丛。海拔 3400~3600m 为亚高山草甸带。唐家河自然保护区的前身是原绵阳地区青川伐木厂和原青川县森林经营所, 1975 年申报成立保护区, 同年停止采伐; 1978 年经国务院批准成立保护区; 1986 年经国务院批准成为国家级自然保护区, 主要保护对象为大熊猫及其生态系统[13]。
图1 唐家河自然保护区的位置(a)及研究区域的样线分布(b)
Fig. 1 Location of Tangjiahe Nature Reserve (a) and distribution of transects (b)
我们在唐家河自然保护区共设置 6 条样线(图1(b)), 样线总长 28.9km。样线 1: 白熊坪–水池坪段公路(7.6km); 样线 2: 阴坝沟(0.9km)、阴坝沟–吴尔沟段公路(1.7km)、吴尔沟(2.3km)和毛香坝(0.6km); 样线3: 小湾河口–果子树沟段公路(2.2km)、果子树沟(0.4km)和果子树沟–蔡家坝段公路(1km);样线 4: 倒梯子–摩天岭段公路(3.5km); 样线 5: 石板沟(0.3km)和石板沟–白果坪段公路(4.2km); 样线6: 寺沟(4.2km)。
参考在老河沟自然保护区的系统性调查方法[14], 于 2014 年 4 月 16 日—10 月 24 日, 每月的 1 日和 15日各开始一次样线调查, 每一次调查均覆盖所有样线。选择在无风的非雨天气进行样线调查, 时间为每个调查日的 9:30—17:00。参考 Pollard walk 样线调查法[16], 两名调查人员按照 2~3km/h 的速度, 保持一定的距离行进, 使用捕虫网捕捉调查人员左右各 2.5m, 前方及地面上方各 5m 范围内的蝴蝶; 将捕捉的蝴蝶标本放入三角袋中, 用 GPS 记录采集点坐标, 在三角袋上记录捕捉日期、采集地点、采集人姓名和 GPS 航点号。如果同时有多只同种蝴蝶出现, 则在捕捉 1 只后, 在三角袋上备注数量。
对采集到的蝴蝶标本编号, 参考《中国蝶类志》[17]进行形态学鉴定, 并制作展翅标本。待标本定型后, 对每个蝴蝶标本的正、反面分别拍照。标本储存在唐家河自然保护区白果坪。在调查结束后, 对标本和照片进行分类汇总并审核, 纠正先前的鉴定错误, 确保物种鉴定的准确性。
整理汇总调查数据, 得到保护区的蝴蝶物种名录。统计每个物种的所属动物区系, 古北界与东洋界的划分依据张荣祖[18]的方案, 即以秦岭–淮河一线为古北–东洋的界线。统计列入 1989 年原国家农业部和林业部制定的《国家重点保护野生动物名录》和 2000 年国家林业局颁布的《国家保护的有益的, 或者有重要经济、科学研究价值的野生动物名录》的蝴蝶物种, 并在 IUCN 濒危物种红色名录中检索并统计每个物种的评估等级。分析唐家河自然保护区和老河沟自然保护区[14]蝶类物种组成的异同以及两个保护区的特有种分布。
在 2014 年的系统性调查期间, 采集蝶类共计12 科 116 属 244 种, 详细名录见附录。各科蝴蝶物种数占比如图 2 所示。其中, 蛱蝶科 37 属 98 种, 眼蝶科 17 属 39 种, 灰蝶科 21 属 29 种, 弄蝶科 19 属28 种, 粉蝶科 9 属 24 种, 凤蝶科 6 属 18 种, 斑蝶科1 属 2 种, 蚬蝶科 2 属 2 种, 环蝶科 1 属 1 种, 绢蝶科1 属 1 种, 珍蝶科 1 属 1 种, 喙蝶科 1 属 1 种。
在唐家河自然保护区分布的蝶类中, 绝大部分物种在东洋界分布(26.7%)或在古北界和东洋界均有分布(70%), 在古北界分布的物种仅占 3.3% (表1)。各科蝴蝶也是以在东洋界分布或在古北界和东洋界均有分布的物种占优势(表1)。
在唐家河自然保护区分布的 244 种蝴蝶中, 未发现《国家重点保护野生动物名录》上的物种; 有4 个物种被收录在《国家保护的有益的, 或者有重要经济、科学研究价值的野生动物名录》, 分别为金裳凤蝶(Troides aeacus)、冰清绢蝶(Parnassius glacialis)、箭环蝶(Stichophthalma howqua)和黑紫蛱蝶(Sasakia funebris)。有 62 种蝴蝶未被 IUCN 红色名录收录, 收录物种中只有 25 种被评级, 但大部分是针对欧洲和地中海种群做的评估, 仅有两种是针对全球范围的评估, 分别是金裳凤蝶和银纹尾蚬蝶(Dodona eugenes), 评估等级均为“无危”(least concern, LC)。
图2 唐家河自然保护区各科蝴蝶物种数的占比
Fig. 2 Proportion of species count among butterfly families in Tangjiahe Nature Reserve
表1 唐家河自然保护区各科蝴蝶的区系组成
Table 1 Fauna composition of each butterfly family in Tangjiahe Nature Reserve
科古北界东洋界古北界和东洋界 蛱蝶科1 (1.0%)27 (27.6%)70 (71.4%) 眼蝶科1 (2.6%)13 (33.3%)25 (64.1%) 灰蝶科2 (7.7%)8 (30.8%)16 (61.5%) 弄蝶科7 (25.9%)20 (74.1%) 粉蝶科3 (12.5%)3 (12.5%)18 (75.0%) 凤蝶科1 (5.5%)3 (16.7%)14 (77.8%) 斑蝶科2 (100%) 蚬蝶科2 (100%) 环蝶科1 (100%) 绢蝶科1 (100%) 珍蝶科1 (100%) 喙蝶科1 (100%) 总计8 (3.3%)64 (26.7%)168 (70.0%)
说明: 有 4 种蝴蝶未能鉴定到种, 无法判断其区系组成; 括号前面数字为种数, 括号内为占比。
在唐家河自然保护区, 蝶类在 6—9 月发生最多。各主要科的物种发生也多集中在这几个月, 不过峰值有所不同, 如蛱蝶科和弄蝶科在 7 月发生最多, 眼蝶科在 8 月发生最多, 粉蝶科在 6 月发生最多, 凤蝶科和灰蝶科在 5 月发生最多(图3)。
从海拔梯度分布(图 4)看, 1400m 以下各海拔段的蝴蝶物种丰度显著高于 1400m 以上各海拔段; 从1100m 开始, 随着海拔的上升, 物种丰度逐渐增加, 1300~1400m 范围内物种丰度最高; 在海拔 1500~ 1600m 和 1700~1800m 出现小的峰值。各科蝴蝶的物种数在不同海拔段的分布与总体物种丰度基本上呈相同的趋势。
图3 唐家河自然保护区不同月份的蝴蝶物种丰度及各主要科的物种数
Fig. 3 Species richness of butterfly and those of main families from April to October in Tangjiahe Na-ture Reserve
柱子上方数字代表该海拔段的样线长度(km)
图4 唐家河自然保护区不同海拔段的蝴蝶物种丰度及各主要科的物种数
Fig. 4 Species richness of butterflies and those of main families in different elevation zones of Tangjiahe Nature Reserve
将唐家河自然保护区与老河沟自然保护区的蝴蝶物种进行对比, 发现两个保护区的共有种为 185种。唐家河自然保护区的 59 个特有种中, 有 30 种的记录数为 1, 属于偶见种, 其余 29 种记录数大于1; 老河沟自然保护区的 67 个特有种中, 有 36 种的记录数为 1, 其余31种记录数大于1 (表2)。
调查方案的设计对获取的蝴蝶数据的准确性至关重要, 尤其是调查覆盖的时间范围以及调查的频率等。早期对唐家河自然保护区的昆虫调查时间为7—8 月, 未覆盖研究区域适宜蝴蝶发育的时间范围, 并且由于调查频率偏低, 只发现 30 种蝴蝶[13]。我们在前期对老河沟自然保护区的调查中, 建立了一个系统性的调查方案(时间范围为 4—10 月, 每 15天一次)[14]。本研究采用同样的方案, 在唐家河自然保护区发现 244 种蝴蝶。对比两地的调查结果可以发现, 若将调查频率降低为每月一次(即每个月去掉一次调查数据), 则获得的物种丰度分别占两地系统性调查数据的 82% (老河沟)[14]和 84% (唐家河), 可见调查力度对多样性调查结果的影响在两地基本上一致。在老河沟自然保护区, 后期补充调查新发现的物种数占系统性调查结果的 7%[14], 表明系统性调查得到的物种丰度可以覆盖真实物种丰度的 90%以上。据此推断, 在唐家河自然保护区, 相同的系统性调查方案获得的物种丰度能够达到真实物种丰度的 90%以上, 为后续相关的生态学研究提供了可靠的数据支持。
表2 唐家河自然保护区和老河沟自然保护区的特有蝴蝶物种(记录数>1)
Table 2 Endemic butterfly species of Tangjiahe Nature Reserve and Laohegou Nature Reserve (with number of record>1)
唐家河自然保护区老河沟自然保护区 种 拉丁名记录数种拉丁名记录数 金凤蝶Papilio machaon2莫氏小粉蝶Leptidea morsei2 宽带青凤蝶Graphium cloanthus2圆翅黛眼蝶Lethe butleri2 曲带闪蛱蝶Apatura laverna2魔女矍眼蝶Ypthima medusa2 迷蛱蝶Mimathyma chevana2大二尾蛱蝶Polyura eudamippus2 猫蛱蝶Timelaea maculata2仿珂环蛱蝶Neptis clinioides2 六点带蛱蝶Athyma punctata2回环蛱蝶Neptis reducta2 陕西珂灰蝶Cordelia kitawakii2枯叶蛱蝶Kallima inachus2 蛱型飒弄蝶Satarupa nymphalis2天使工灰蝶Gonerilia seraphim2 素饰蛱蝶Stibochiona nicea3靛灰蝶Caerulea coeligena2 蟾福蛱蝶Fabriciana nerippe3黄射纹星弄蝶Celaenorrhinus oscula2 白钩蛱蝶Polygonia c-album3琵弄蝶Pithauria murdava2 豹蚬蝶Takashia nana3美姝凤蝶Papilio macilentus3 珂灰蝶Cordelia comes3奇纹黛眼蝶Lethe cyrene3 嵌带弄蝶Lobocla proxima3蛇神黛眼蝶Lethe satyrina3 锯纹小粉蝶Leptidea serrata4盒纹孔弄蝶Polytremis theca3 白斑迷蛱蝶Mimathyma schrenckii4猬形绢粉蝶Aporia hastata4 金铠蛱蝶Chitoria chrysolora4灰翅串珠环蝶Faunis aerope4 朱蛱蝶Nymphalis xanthomelas4蟠纹黛眼蝶Lethe labyrinthea4 突须弄蝶Arnetta atkinsoni4白斑俳蛱蝶Parasarpa albomaculata4 黄尖襟粉蝶Anthocharis scolymus5卡环蛱蝶Neptis cartica4 莲花环蛱蝶Neptis hesione6银线黛眼蝶Lethe argentata5 珞灰蝶Scolitantides orion6苔娜黛眼蝶Lethe diana5 重眉线蛱蝶Limenitis amphyssa7须弄蝶属未定种ⅡScobura sp.Ⅱ5 大紫蛱蝶Sasakia charonda8小云斑黛眼蝶Lethe jalaurida6 长尾蓝灰蝶Everes lacturnus8八目黛眼蝶Lethe oculatissima6 三黄斑弄蝶Ampittia trimacula9曲斑矍眼蝶Ypthima zyzzomacula7 阿芬眼蝶Aphantopus hyperanthus13匪夷捷弄蝶Gerosis phisara8 中华锯灰蝶Orthomiella sinensis16素弄蝶属未定名种Suastus sp.11 黑纱白眼蝶Melanargia lugens48白斑妩灰蝶Udara albocaerulea15 独子酣弄蝶Halpe homolea15 山地白眼蝶Melanargia montana58
在唐家河自然保护区分布的蝶类中, 东洋界分布的物种(26.7%)较古北界分布的物种(3.3%)明显占优, 与老河沟自然保护区中的蝴蝶区系组成情况类似(东洋界分布的物种占 32.9%, 古北界分布的物种占 3.3%)[14]。这一结果符合我们基于老河沟自然保护区与周边地区的蝴蝶区系分析发现的规律[14], 即在岷山山系及其周边地区, 东洋种的占比由南向北逐渐降低, 而古北种的占比逐渐升高。同样的现象也出现在秦岭及其周边地区(图 5), 这也为秦岭–岷山一线作为古北界和东洋界物种扩散的地理屏障提供了更多的证据。
唐家河自然保护区和老河沟自然保护区在地理位置上相邻, 海拔范围和植被类型大致相同, 其蝴蝶物种组成应较为相似。对比两地的数据可以发现, 两个保护区中均有 73%以上的物种为两地共有种。在两个保护区的特有种中, 均有超过 50%的物种为偶见种, 而偶见种能否被发现, 在很大程度上受随机因素的影响, 因此很难判断这些偶见种是否确实为某个保护区的特有种。此外, 唐家河自然保护区和老河沟自然保护区分别有 29 和 31 个较为常见的特有种(表 2)。这些特有种的存在可能与两个保护区间某些生境特性的差异有关。在唐家河自然保护区内, 主沟河谷地势较为开阔, 保护区内的坡度一般在 30%以上[13]。老河沟自然保护区主沟的地势较为狭窄, 谷坡陡峭, 保护区内的平均坡度在30%~35%之间, 区内水量充沛, 但热量条件较低。同时, 两个保护区还存在不同的管理模式, 唐家河自然保护区为半开放式管理, 开展生态旅游, 老河沟自然保护区则为封闭式管理。因此, 两个保护区可能会形成各自独特的为这些常见的特有种所需的微生境。在后续研究中, 可以结合两个保护区的气象、地理、植被数据以及人类干扰的类型和程度等信息, 深入探讨蝴蝶群落构建的机制。
本研究对岷山山系摩天岭地区的唐家河自然保护区进行了全面的系统性蝴蝶类群调查, 通过标准化的并经验证较为可靠的调查方法, 为唐家河自然保护区提供了详实的蝴蝶本底数据, 明确了蝴蝶物种的保护现状, 通过比较地理位置相邻的唐家河与老河沟自然保护区的蝴蝶物种组成, 发现两个保护区各自特有的常见蝴蝶物种, 为蝴蝶类群在物种层面和群落层面的保护提供了科学依据。
地图来源为Google Earth的Landsat卫星影像; (a)尕海–则岔[19]; (b)九寨沟[20]; (c)老河沟[14]和唐家河(本文); (d)龙溪–虹口[21]; (e)北洛河流域[22]; (f)太白山南坡[23]; (g)佛坪[24]
图5 岷山山系–秦岭不同地区蝴蝶群落的古北种、东洋种和古北–东洋共有种占比
Fig. 5 Proportion of Palearctic, Oriental, and Palearctic-Oriental species in butterfly communities of different districts in Minshan and Qinling mountains
致谢 本研究得到唐家河国家级自然保护区的大力支持。野外调查得到唐家河自然保护区马曲波、郑维超、郭武玲、杨贵平、俞丹莉、刘洋、秦瑶、颜川川和赵玉鹏等工作人员以及北京大学史煜飏和倪士超等同学的协助与支持。标本鉴定过程中得到华南农业大学农学院的王敏教授和庄海玲博士、西安交通大学医学院的李宇飞副教授、西北农林科技大学植物保护学院的袁向群副研究员等的大力支持。标本复核及信息整理过程中得到北京大学王扬、曾逸超和刘灏文等同学的帮助。在此一并表示诚挚的感谢。
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附录 唐家河自然保护区蝴蝶物种名录及各物种的区系、分布海拔范围、发生时间和记录数
Appendix Fauna, elevation range, occurrence month, and record number of butterfly species in Tangjiahe Nature Reserve
种 拉丁名区系分布海拔/m4月5月6月7月8月9月10月 金裳凤蝶Troides aeacusPO1100~13000005000 麝凤蝶Byasa alcinousPO1100~200004714100 多姿麝凤蝶Byasa polyeuctesPO1200~13000002000 美凤蝶Papilio memnonO1100~12000001000 蓝凤蝶Papilio protenorPO1100~2000184341830 红基美凤蝶Papilio alcmenorPO1100~18000409310 牛郎凤蝶Papilio bootesPO1200~20000320000 巴黎翠凤蝶Papilio parisPO1100~200007012410 碧凤蝶Papilio bianorPO1100~2000141618791990 窄斑翠凤蝶Papilio arcturusPO1100~20000201110 柑橘凤蝶Papilio xuthusPO1100~13003114400 金凤蝶Papilio machaonPO1200~13000001100 青凤蝶Graphium sarpedonPO1100~12000001000 宽带青凤蝶Graphium cloanthusPO1100~12000000110 升天剑凤蝶Pazala euroaO1100~14003110000 乌克兰剑凤蝶Pazala tamerlanaP1100~200011260000 华夏剑凤蝶Pazala mandarinaO1100~18009600000 褐钩凤蝶Meandrusa scironPO1100~18000006600 冰清绢蝶Parnassius glacialisPO1100~2000160150000 黑角方粉蝶Dercas lycoriasPO1100~14000011000 斑缘豆粉蝶Colias eratePO1200~15000010001 橙黄豆粉蝶Colias fieldiiPO1100~2000819111253157 黎明豆粉蝶Colias heosPO1100~20000012176 宽边黄粉蝶Eurema hecabePO1100~200033925123525 檗黄粉蝶Eurema blandaO1100~18000008630 尖钩粉蝶Gonepteryx mahaguruPO1100~20000010145103 圆翅钩粉蝶Gonepteryx aminthaPO1100~2000118351220 绢粉蝶Aporia crataegiPO1700~18000001000 小檗绢粉蝶Aporia hippiaPO1100~160000180000 锯纹绢粉蝶Aporia goutelleiPO1900~20000010000 大翅绢粉蝶Aporia largeteauiPO1100~14000050000 奥倍绢粉蝶Aporia oberthueriO1200~200000010000 菜粉蝶Pieris rapaePO1100~2000966101332426 东方菜粉蝶Pieris canidiaPO1100~20003129571521735 暗脉菜粉蝶Pieris napiPO1100~200017428728113313 黑纹粉蝶Pieris meletePO1100~2000321297296 大展粉蝶Pieris extensaO1100~170000018114 绿云粉蝶Pontia chloridicePO1500~16001000000 黄尖襟粉蝶Anthocharis scolymusPO1200~13005000000 红襟粉蝶Anthocharis cardaminesPO1200~19005200000 突角小粉蝶Leptidea amurensisP1100~13001103010 锯纹小粉蝶Leptidea serrataP1200~18000310000
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种 拉丁名区系分布海拔/m4月5月6月7月8月9月10月 圆翅小粉蝶Leptidea giganteaP1100~14000100300 大绢斑蝶Parantica sitaO1100~19000008201 黑绢斑蝶Parantica melaneaO1100~12000001000 箭环蝶Stichophthalma howquaPO1100~15000008200 黛眼蝶Lethe duraPO1300~14000000010 马太黛眼蝶Lethe matajaO1300~14000000010 深山黛眼蝶Lethe insanaO1500~200000002130 紫线黛眼蝶Lethe violaceopictaPO1100~19000030023 圣母黛眼蝶Lethe cybeleO1600~20000000083 黑带黛眼蝶Lethe nigrifasciaPO1500~200000014151 白条黛眼蝶Lethe albolineataO1700~18000001100 边纹黛眼蝶Lethe marginalisPO1200~17000007820 罗丹黛眼蝶Lethe laodamiaPO1600~17000001000 泰妲黛眼蝶Lethe titaniaO1500~16000001000 康定黛眼蝶Lethe sicelidesO1500~17000001200 直带黛眼蝶Lethe lanarisPO1100~18000000330 重瞳黛眼蝶Lethe trimaculaO1500~16000001000 门左黛眼蝶Lethe manzoraPO1200~20000001300 阿芒荫眼蝶Neope armandiiO1900~20000001000 黄斑荫眼蝶Neope pulahaPO1700~18000010000 田园荫眼蝶Neope agrestisO1700~20000110000 宁眼蝶Ninguta schrenkiiPO1100~1700000131040 网眼蝶Rhaphicera dumicolaPO1100~200000012113 迷带眼蝶Chonala miyataiO1300~14000000020 藏眼蝶Tatinga thibetanaPO1500~17000001100 多眼蝶Kirinia epaminondasPO1200~16000001410 稻眉眼蝶Mycalesis gotamaPO1100~14000000170 拟稻眉眼蝶Mycalesis franciscaPO1100~1400024601710 白斑眼蝶Penthema adelmaPO1100~170000114000 凤眼蝶Neorina patriaO1100~16000003400 白眼蝶Melanargia halimedePO1100~190000015240 甘藏白眼蝶Melanargia ganymedesPO1100~1500000751920 黑纱白眼蝶Melanargia lugensPO1100~2000000282000 曼丽白眼蝶Melanargia meridionalisPO1200~2000000431100 蛇眼蝶Minois dryasPO1300~15000007300 矍眼蝶Ypthima baldaPO1100~18000321851330 幽矍眼蝶Ypthima conjunctaPO1200~17000006500 矍眼蝶复合种Ypthima sp.PO1100~1700000181510 古眼蝶Palaeonympha opalinaPO1200~15000012000 大艳眼蝶Callerebia suroiaO1100~12000001000 白瞳舜眼蝶Loxerebia saxicolaPO1100~2000000012371 草原舜眼蝶Loxerebia pratorumO1300~200000002442
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种 拉丁名区系分布海拔/m4月5月6月7月8月9月10月 阿芬眼蝶Aphantopus hyperanthusP1700~200000111100 二尾蛱蝶Polyura narcaeaPO1100~14000511100 针尾蛱蝶Polyura dolonO1300~16000200000 紫闪蛱蝶Apatura irisPO1500~19000015100 柳紫闪蛱蝶Apatura iliaPO1100~200000111100 曲带闪蛱蝶Apatura lavernaPO1100~14000011000 迷蛱蝶Mimathyma chevanaPO1100~12000001010 白斑迷蛱蝶Mimathyma schrenckiiPO1100~19000021100 黄带铠蛱蝶Chitoria fasciolaPO1100~12000002000 金铠蛱蝶Chitoria chrysoloraO1200~16000000040 猫蛱蝶Timelaea maculataPO1100~14000010010 白裳猫蛱蝶Timelaea albescensPO1100~14000022321 明窗蛱蝶Dilipa fenestraPO1400~15001000000 累积蛱蝶Lelecella limenitoidesPO1200~14000300000 黄帅蛱蝶Sephisa princepsPO1100~19000005000 银白蛱蝶Helcyra subalbaPO1300~14000000100 黑脉蛱蝶Hestina assimilisPO1100~14000011400 拟斑脉蛱蝶Hestina persimilisPO1100~1500061171200 蒺藜纹脉蛱蝶Hestina namaO1100~12000001000 黑紫蛱蝶Sasakia funebrisO1200~14000000110 大紫蛱蝶Sasakia charondaPO1100~15000023300 秀蛱蝶Pseudergolis wedahPO1100~14000011411 素饰蛱蝶Stibochiona niceaO1100~13000000210 绿豹蛱蝶Argynnis paphiaPO1100~200000198461621 斐豹蛱蝶Argyreus hyperbiusPO1100~180000111212 老豹蛱蝶Argyronome laodicePO1100~200000335880 红老豹蛱蝶Argyronome ruslanaPO1200~19000002000 云豹蛱蝶Nephargynnis anadyomenePO1100~190003002141 青豹蛱蝶Damora saganaPO1200~19000000110 银豹蛱蝶Childrena childreniPO1100~2000001141810 曲纹银豹蛱蝶Childrena zenobiaPO1200~13000001000 蟾福蛱蝶Fabriciana nerippePO1200~14000011100 灿福蛱蝶Fabriciana adippePO1100~20000016010 嘉翠蛱蝶Euthalia kardamaPO1100~12000000200 渡带翠蛱蝶Euthalia dudaO1100~20000023310 西藏翠蛱蝶Euthalia thibetanaPO1700~18000001000 陕西翠蛱蝶Euthalia kameiiP1500~16000000010 锯带翠蛱蝶Euthalia alpherakyiO1200~19000003200 波纹翠蛱蝶Euthalia undosaO1400~15000000200 红线蛱蝶Limenitis populiPO1700~18000010000 巧克力线蛱蝶Limenitis ciocolatinaPO1200~14000031000 折线蛱蝶Limenitis sydyiPO1100~12000000010
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种 拉丁名区系分布海拔/m4月5月6月7月8月9月10月 横眉线蛱蝶Limenitis moltrechtiPO1200~16000081000 重眉线蛱蝶Limenitis amphyssaPO1100~13000070000 扬眉线蛱蝶Limenitis helmanniPO1100~180001252227100 戟眉线蛱蝶Limenitis homeyeriPO1100~18000093117112 断眉线蛱蝶Limenitis doerriesiPO1100~17000062110 残锷线蛱蝶Limenitis sulpitiaPO1100~16000041010 虬眉带蛱蝶Athyma opalinaPO1100~15000010063 六点带蛱蝶Athyma punctataO1500~19000010100 玉杵带蛱蝶Athyma jinaPO1100~13000000030 幸福带蛱蝶Athyma fortunaPO1100~12000001000 婀蛱蝶Abrota gangaPO1100~160000041300 奥蛱蝶Auzakia danavaO1300~14000010000 苾蟠蛱蝶Pantoporia bietiO1200~18000025510 珂环蛱蝶Neptis cliniaO1100~18000084242 小环蛱蝶Neptis sapphoPO1100~19000221181 中环蛱蝶Neptis hylasPO1100~19007290131100 耶环蛱蝶Neptis yerburiiO1100~14000700011 娜环蛱蝶Neptis nataO1200~13000000100 娑环蛱蝶Neptis somaO1100~2000000311106 宽环蛱蝶Neptis mahendraO1100~15000002002 断环蛱蝶Neptis sankaraPO1100~17000015100 啡环蛱蝶Neptis philyraPO1500~16000001000 阿环蛱蝶Neptis anantaO1300~20000002200 娜巴环蛱蝶Neptis nambaO1200~20000004000 羚环蛱蝶Neptis antilopePO1200~14000020000 矛环蛱蝶Neptis armandiaPO1100~16000014220 莲花环蛱蝶Neptis hesioneO1200~16000001140 紫环蛱蝶Neptis radhaO1700~18000000100 那拉环蛱蝶Nepis narayanaO1600~17000001000 黄重环蛱蝶Neptis cydippePO1100~20000001700 折环蛱蝶Neptis beroePO1100~15000013300 茂环蛱蝶Neptis nemorosaO1200~19000018300 黄环蛱蝶Neptis themisPO1100~200000951320 伊洛环蛱蝶Neptis ilosPO1200~20000042000 提环蛱蝶Neptis thisbePO1100~20000093010 海环蛱蝶Neptis thetisPO1200~18000041120 朝鲜环蛱蝶Neptis philyroidesPO1100~16000215000 单环蛱蝶Neptis rivularisPO1200~20000106100 链环蛱蝶Neptis pryeriPO1100~17000015130 重环蛱蝶Neptis alwinaPO1100~16000058100 蔼菲蛱蝶Phaedyma aspasiaO1100~17000062020 秦菲蛱蝶Phaedyma chingaPO1400~15000000100
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种 拉丁名区系分布海拔/m4月5月6月7月8月9月10月 大红蛱蝶Vanessa indicaPO1100~200001636326 小红蛱蝶Vanessa carduiPO1100~20004304413 琉璃蛱蝶Kaniska canacePO1100~19003315103 朱蛱蝶Nymphalis xanthomelasPO1700~20000031000 白钩蛱蝶Polygonia c-albumPO1200~18000001020 黄钩蛱蝶Polygonia c-aureumPO1100~2000761916151634 孔雀蛱蝶Inachis ioPO1700~18000000010 翠蓝眼蛱蝶Junonia orithyaPO1100~12000001000 散纹盛蛱蝶Symbrenthia lilaeaO1100~18000000129 直纹蜘蛱蝶Araschnia prorsoidesPO1100~200010154031624 曲纹蜘蛱蝶Araschnia dorisPO1100~16000041710180 断纹蜘蛱蝶Araschnia dohertyiO1100~17007600000 布网蜘蛱蝶Araschnia burejanaPO1100~140015900000 大卫绢蛱蝶Calinaga davidisO1100~170002670000 绢蛱蝶Calinaga buddhaO1100~19000910000 苎麻珍蝶Acraea issoriaO1200~14000061060 朴喙蝶Libythea celtisPO1100~2000694320214 豹蚬蝶Takashia nanaPO1400~16000002100 银纹尾蚬蝶Dodona eugenesPO1200~13000020000 蚜灰蝶Taraka hamadaPO1500~16000000010 癞灰蝶Araragi entheaPO1200~13000000100 翠灰蝶属未定名种Neozephyrus sp.—1100~12000001000 珂灰蝶Cordelia comesO1200~16000001200 陕西珂灰蝶Cordelia kitawakiiP1300~16000011000 艳灰蝶Favonius orientalisPO1600~17000001000 线灰蝶Thecla betulaePO1200~13000000010 范赭灰蝶Ussuriana faniP1200~13000010000 霓纱燕灰蝶Rapala nissaPO1100~18000005010 洒灰蝶属未定名种Satirium sp.—1300~14000010000 摩来彩灰蝶Heliophorus mooreiO1100~12000000010 美丽彩灰蝶Heliophorus pulcherO1300~14000100000 锯灰蝶Orthomiella pontisPO1200~180001000000 中华锯灰蝶Orthomiella sinensisPO1100~130013210000 亮灰蝶Lampides boeticusPO1100~12000000001 吉灰蝶Zizeeria karsandraO1100~12000000010 酢浆灰蝶Pseudozizeeria mahaO1100~19000100054 蓝灰蝶Everes argiadesPO1100~2000191014350 长尾蓝灰蝶Everes lacturnusPO1200~16001340000 点玄灰蝶Tongeia filicaudisPO1100~190003110112106 玄灰蝶Tongeia fischeriPO1100~14000311001 玄灰蝶属未定名种Tongeia sp.—1300~14000100000 雾驳灰蝶Bothrinia nebulosaPO1100~19000327800
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种 拉丁名区系分布海拔/m4月5月6月7月8月9月10月 珍贵妩灰蝶Udara dilectaO1100~2000023301122 琉璃灰蝶Celastrina argiolusPO1100~20002211305000 大紫琉璃灰蝶Celastrina oreasO1200~200000237210 华西琉璃灰蝶Celastrina hersiliaO1100~13000400000 白灰蝶Phengrais atroguttataPO1900~20000000700 珞灰蝶Scolitantides orionPO1200~18000510000 雕形暮弄蝶Burara aquilinaPO1300~14000001000 绿弄蝶Choaspes benjaminiiPO1100~19000001400 双带弄蝶Lobocla bifasciataPO1200~13000001000 嵌带弄蝶Lobocla proximaO1100~14000012000 白弄蝶Abraximorpha davidiiPO1200~14000002000 花窗弄蝶Coladenia hoeneiPO1200~13000100000 黄襟弄蝶Pseudocoladenia danO1200~180000020500 黑弄蝶Daimio tethysPO1100~14000502400 中华捷弄蝶Gerosis sinicaPO1200~18000007100 密纹飒弄蝶Satarupa monbeigiO1100~19000002100 蛱型飒弄蝶Satarupa nymphalisPO1200~13000002000 黑锷弄蝶Aeromachus piceusO1300~14000002000 直纹稻弄蝶Parnara guttataPO1300~19000004400 曲纹稻弄蝶Parnara gangaPO1200~20000006750 南亚谷弄蝶Pelopidas agnaPO1100~2000000121400 小赭弄蝶Ochlodes venataPO1300~20000033000 肖小赭弄蝶Ochlodes sagittaO1300~14000001000 透斑赭弄蝶Ochlodes lingaPO1500~20000083000 白斑赭弄蝶Ochlodes subhyalinaPO1100~180000013100 菩提赭弄蝶Ochlodes bouddhaO1200~13000001000 黄赭弄蝶Ochlodes crataeisPO1200~18000007330 黄斑赭弄蝶Ochlodes flavomaculataPO1100~200000040300 豹弄蝶Thymelicus leoninusPO1200~200000031300 白斑蕉弄蝶Erionota grandisPO1100~12000001000 须弄蝶属未定名种ⅠScobura sp.Ⅰ—1800~19000001000 突须弄蝶Arnetta atkinsoniO1300~18000040000 曲纹黄室弄蝶Potanthus flavusPO1200~13000001000 三黄斑弄蝶Ampittia trimaculaPO1300~18000009000
说明: P (Palearctic)为古北界, O (Oriental)为东洋界, PO表示古北界和东洋界。
Butterfly Diversity in Tangjiahe National Nature Reserve, Sichuan Province
Abstract A systematic survey was conducted in Tangjiahe National Nature Reserve (TNNR) in Sichuan Province from mid-April to late October, 2014 (13 repeats altogether, about 15 days between repeats). 244 butterfly species were found in total belonging to 12 families and 116 genera, in which the richness of Nymphalidae was the highest (40.2%). There were 4 species protected by Chinese law, and 2 species assessed globally as “least concern” by IUCN Red List. The proportion of Palearctic, Oriental, and Palearctic-Oriental species was 3.3%, 26.7%, and 70%, respectively. There were more butterfly species from June to September. Butterfly species richness increased with elevation rising in 1100–1400 m, and decreased significantly above 1400 m. There were 185 species in common between Tangjiahe Nature Reserve and Laohegou Nature Reserve (LNR), in the context of their adjacency. There were 59 species found exclusively in TNNR, including 30 species with only 1 catching record. There were 67 species found exclusively in LNR, including 36 species with 1 catching record. Difference in geography and management between the two areas may provide specific habitat for the endemic species.
Key words Minshan mountains; butterfly diversity; geographical barrier; species richness; conservation
doi: 10.13209/j.0479-8023.2020.074
西华师范大学博士启动基金项目资助
收稿日期: 2019–11–05;
修回日期: 2019–11–25