图1 老河沟自然保护区的位置(a)及研究区域的样线分布(b)
Fig. 1 Location of Laohegou Nature Reserve (a) and distribution of transects (b)
摘要 2013 年 4—10 月在四川老河沟自然保护区进行系统调查(共 13 次调查, 每次间隔约 15 天), 并于 2014 年和 2015 年进行补充调查。在 3 年的调查中共发现 12 科 117 属 252 种蝴蝶。在各科蝴蝶中, 蛱蝶科的物种数占比最高, 为 33.3%。在 2013 年的系统调查中发现蝶类 235 种, 在 2014 年和 2015 年的补充调查中, 新发现蝶类仅 17 种, 表明调查方案可获取较全面的本底数据。有 5 个物种收录在《国家保护的有益的, 或者有重要经济、科学研究价值的野生动物名录》中; 仅有 3 个物种被 IUCN 红色名录针对全球范围评级, 均为“无危”等级。古北种、东洋种和古北–东洋共有种的占比分别为 3.3%, 32.9%和 63.8%。结合周边区域的蝶类区系成分, 发现秦岭–岷山一线对古北界和东洋界物种的扩散存在地理屏障作用。蝶类物种在 6—9 月发生最多。随海拔上升, 蝶类物种丰度总体上呈先增后减趋势, 在海拔 1500~1600m 最高; 在海拔 1000~1100m 区域出现小的峰值, 该区域位于保护区边缘的扩展区, 景观异质度高, 说明人类的适度扰动有利于蝴蝶多样性的存续。研究结果可为蝴蝶多样性监测提供优化的参考方案。
关键词 岷山; 蝴蝶多样性; 地理屏障; 物种丰度; 人类扰动; 保护
和许多物种一样, 昆虫也面临来自人类活动的巨大威胁, 许多种类的昆虫正在经历大幅度实质性的数量下降[1–3]。还有很多未知的昆虫种类可能在人们记录之前就已绝灭。但是, 与脊椎动物相比, 昆虫在生物多样性的保护中尚未受到足够的重视[4]。在 2018 年世界自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)的濒危物种红色名录(Red List of Threatened Species)中, 共评估 8037 种昆虫的受威胁状况, 仅占全球已被描述昆虫种类的0.8%。由此可见, 我们对于昆虫多样性的认识还存在很大的空白。
蝴蝶属于昆虫纲(Insecta)鳞翅目(Lepidoptera), 其物种数大约是陆地鸟类的 2 倍, 哺乳及爬行等动物的 3 倍[5]。有关蝴蝶分类的研究较为详细和深入, 有利于种类的鉴定, 加上易于观察、捕捉和标记等特性, 蝴蝶类群常被用作生态监测的指示物种[6]。1976 年, 英国自然环境研究委员会生态与水文中心(Natural Environment Research Council, Centre for Ecology & Hydrology)在全英国范围内启动蝴蝶监测计划(Butterfly Monitoring Scheme), 通过长期监测蝴蝶的种类和数量来指示环境质量的变化, 同时提供一个认识蝴蝶生态, 评估气候、土地利用和栖息地变化对生物多样性影响的途径。目前, 基于英国蝴蝶监测计划和新千年计划(New Millennium)的蝴蝶保护数据平台(https://butterfly-conservation.org)记录了英国分布的 59 个蝶类物种, 提供每个物种的寄主植物、生活史、分布信息、形态近似种以及在英国和欧洲的受威胁现状等信息, 每5年左右更新一次物种的评估状况。根据最新一次(2015 年)的评估报告, 在过去的 40 年中, 英国 70%的蝴蝶物种出现分布范围的衰退, 57%的蝴蝶物种出现多度的下降。
我国也对蝴蝶的调查研究开展了较多的工作。2012 年将蝴蝶列为区域生物多样性的评价指标(《区域生物多样性评价标准》(HJ 623－2011)); 2016年开始建立和推进全国范围的蝴蝶监测工作, 共设置 113 个观测样区和 600 条样线, 监测蝴蝶 1093种[7]。尽管如此, 相较于我国广袤的国土, 开展蝴蝶调查的区域仍然偏少, 调查的力度也存在很大差别, 导致许多地区的本底信息缺乏, 制约了蝴蝶研究工作的深入开展。
本研究在四川北部的老河沟自然保护区开展蝴蝶调查, 以期了解研究区域蝶类物种的信息, 为保护区提供本底数据, 进而为地区生物多样性保护策略的制定提供科学依据, 同时为以蝴蝶为目标类群的生物多样性监测调查方案优化设计提供参考。
老河沟自然保护区位于四川省平武县境内(图1), 地处横断山脉东北, 岷山山系东南余脉的摩天岭南麓, 嘉陵江支流的涪江流域, 地理位置在北纬32°25′—32°36′, 东经 104°32′—104°45′之间, 总面积约为 110km2。保护区属于暖温带山地气候, 年平均气温为 12ºC, 年平均降水量为 950~1300mm[8]。研究区地势由西北向东南倾斜, 最高海拔 (3504m) 位于西北部的麻山, 最低海拔(875m)位于东南部保护区扩展区的高村乡民主村。由于山体和地形的影响, 气候垂直分带明显。海拔 1800m 以下地区有常绿阔叶林分布, 主要成分为采伐后演替形成的次生林; 1800~2400m 有落叶阔叶林分布, 包括一些人工林斑块; 2400~2800m 有针阔混交林分布; 2800~ 3200m 为针叶林; 3200m 以上有面积较小的高山草甸和流石滩植被分布。老河沟自然保护区的前身是老河沟国有林场, 1998 年天然林保护工程实施后, 林场正式停止采伐。2012 年, 大自然保护协会和四川西部自然保护基金会启动在老河沟林场建设中国第一个社会公益型保护地项目, 并于 2013 年正式建立老河沟自然保护区[9–10]。
我们在老河沟自然保护区及其扩展区共设置 5条样线(图 1(b)), 样线总长 25.8km。样线 1: 正沟(1km)、拐沟(1.3km)、正沟–干沟段公路(2.8km)和干沟(1.3km); 样线 2: 干沟–沙坝子段公路(4.4km)、黑沟(0.3km)、横山子(0.2km)和沙坝子(1.2km); 样线3: 沙坝子–双石头段公路(2.7km)和双石头–水井坪(2.4km); 样线 4: 小河子沟(6.2km); 样线 5: 民主村社区(2 km)。
在 2013 年 4 月 15 日—10 月 23 日的系统性调查期间, 每月 1 日和 15 日各开始一次样线调查, 每次调查均覆盖 5 条样线。为了评估系统性调查所得数据的完整性, 我们于 2014 年 4 月下旬和 8 月上旬, 2015 年 8 月的上、中、下旬各进行一次补充调查, 每次调查也覆盖 5 条样线。
图1 老河沟自然保护区的位置(a)及研究区域的样线分布(b)
Fig. 1 Location of Laohegou Nature Reserve (a) and distribution of transects (b)
样线调查选择在无风的非雨天气进行, 时间为每个调查日的 9:30—17:00。参考 Pollard walk 样线调查法[11], 2 名调查人员按照 2~3km/h 的恒定速度, 保持一定的距离行进, 使用捕虫网捕捉调查人员左右各 2.5m, 前方及地面上方各 5m 范围内的蝴蝶, 将捕捉到的蝴蝶标本放入三角袋中, 使用 GPS 记录采集点坐标, 在三角袋上记录捕捉日期、采集地点、采集人姓名和 GPS 航点号。如果同时有多只同种蝴蝶出现, 则在捕捉 1 只之后, 在三角袋上备注数量。
将采集到的蝴蝶标本带回驻地, 参考《中国蝶类志》[12]进行形态学鉴定, 并给标本编号, 将相关信息录入表格; 然后制作展翅标本, 待标本定型后, 对每个蝴蝶标本的正、反面分别拍照。标本储存在老河沟自然保护区沙坝子。在调查结束后, 对标本和照片进行分类汇总并审核, 纠正先前的鉴定错误, 确保物种鉴定的准确性。
通过对调查数据的整理汇总, 得到保护区的蝴蝶物种名录。统计每个物种所属动物区系, 古北界和东洋界的划分依据张荣祖[13]的方案, 即古北–东洋界线以秦岭–淮河一线为准。参照 1989 年原国家农业部和林业部制定的《国家重点保护野生动物名录》以及 2000 年国家林业局颁布的《国家保护的有益的, 或者有重要经济、科学研究价值的野生动物名录》, 统计列入这两个名录的蝴蝶物种; 在IUCN濒危物种红色名录中检索每个物种, 统计其评估等级。
2013 年的系统性调查原计划开展 13 次, 由于2013 年 7 月四川省北部出现连续强降雨天气, 老河沟自然保护区发生落石和滑坡等灾害, 导致 7 月下旬的一次调查无法进行。本研究组在 2012 年 7 月下旬开展一次调查, 将此次调查的数据补充到 2013年的系统性调查数据中, 形成一个完整的年份调查记录, 后文所述的 2013 年系统性调查数据即为合并后的数据。在整个 3 年调查期间, 采集蝴蝶共计 12科 117 属 252 种, 详细名录见附录。各科蝴蝶种数占比如图 2 所示, 其中蛱蝶科 36 属 84 种, 眼蝶科 17属 54 种, 灰蝶科 19 属 33 种, 弄蝶科 21 属 33 种, 粉蝶科 10 属 23 种, 凤蝶科 6 属 16 种, 斑蝶科 2 属 3 种, 环蝶科 2 属 2 种, 绢蝶科 1 属 1 种, 珍蝶科 1 属 1 种, 喙蝶科 1 属 1 种, 蚬蝶科 1 属 1 种。在 2013 年的系统性调查中发现 235 种; 2014 和 2015 年的补充调查中新发现 17 种。
在老河沟自然保护区分布的蝶类中, 绝大部分物种分布在东洋界(32.9%), 或在古北界和东洋界均有分布(63.8%), 古北界分布的物种仅占 3.3% (表1)。各科蝴蝶也是以分布在东洋界或在古北界和东洋界均有分布的物种占优势(表1)。
分布在老河沟自然保护区的 252 种蝴蝶中, 未发现《国家重点保护野生动物名录》上的物种, 有5 个物种被收录在《国家保护的有益的, 或者有重要经济、科学研究价值的野生动物名录》, 分别是金裳凤蝶(Troides aeacus)、冰清绢蝶(Parnassius glacialis)、箭环蝶(Stichophthalma howqua)、黑紫蛱蝶(Sasakia funebris)和枯叶蛱蝶(Kallima inachus)。有 67 种蝴蝶未被 IUCN 红色名录收录, 在收录物种中只有 22 种被评级, 但大部分是针对欧洲和地中海的种群所做的评估, 仅有 3 种是针对全球范围的评估, 分别是金裳凤蝶、云粉蝶(Pontia daplidice)和银纹尾蚬蝶(Dodona eugenes), 评估等级均为“无危”(least concern, LC)。
图2 老河沟自然保护区各科蝴蝶物种数的比例
Fig. 2 Proportion of species count among butterfly families in Laohegou Nature Reserve
表1 老河沟自然保护区各科蝴蝶的区系组成
Table 1 Fauna composition of each butterfly family in Laohegou Nature Reserve
科古北界东洋界古北界和东洋界 蛱蝶科26 (31.0%)58 (69.0%) 眼蝶科1 (1.9%)23 (42.6%)30 (55.5%) 灰蝶科3 (9.7%)12 (38.7%)16 (51.6%) 弄蝶科10 (34.5%)19 (65.5%) 粉蝶科3 (13.1%) 5 (21.7%)15 (65.2%) 凤蝶科1 (6.3%) 2 (12.5%)13 (81.2%) 斑蝶科 2 (66.7%) 1 (33.3%) 环蝶科 2 (100.0%) 蚬蝶科 2 (100.0%) 绢蝶科 1 (100.0%) 珍蝶科 1 (100.0%) 喙蝶科 1 (100.0%) 总计8 (3.3%)81 (32.9%) 157 (63.8%)
说明: 有 6 种蝴蝶未能鉴定到种, 无法判断其区系组成。括号前面数字为种数, 括号内为占比。
如图 3 所示, 在老河沟自然保护区, 蝶类在 6—9 月发生最多。各主要科的物种发生也多集中在这几个月, 不过峰值有所不同, 如蛱蝶科在 8 月发生最多, 眼蝶科在 9 月发生最多, 凤蝶科和弄蝶科的物种在7月发生最多, 粉蝶科在 6—8 月发生种类均为最多, 灰蝶科在 7—8 月发生的种类均较多。
从海拔梯度分布(图 4)看, 在 1500~1600m 范围内蝴蝶的物种丰度最高, 随着海拔再上升, 物种丰度逐渐减少; 在 1500m 以下, 随着海拔的下降, 物种丰度也逐渐减少, 但在海拔 1000~1100m 物种丰度出现一个小的峰值。各科物种数与总体物种丰度的海拔分布基本上呈相同趋势。
蝴蝶调查的一个重要目的是获取研究区域的蝴蝶物种多样性信息。由于每次调查只是对总体的抽样, 调查获得的数据能否尽可能接近真实情况, 调查方案的设计尤为重要。蝴蝶的发生具有明显的季节性, 不同种类的发生期不尽相同, 因此蝴蝶调查应覆盖研究区域所有适宜蝴蝶发育的时间范围。在老河沟自然保护区, 每年 10 月底开始降雪, 到次年4 月积雪才完全融化, 这段时间不利于蝴蝶发育, 因此我们将调查时间安排在 4—10 月。蝴蝶的成虫期一般较短, 大多数为 1 个月左右, 考虑到成虫发生初期和末期的成虫密度较低, 可能会影响被发现的概率, 我们将每次调查的间隔设为半个月。2013年的系统性调查中共发现蝶类 235 种, 如果将调查间隔设为 1 个月(即每个月去掉 1 期调查数据), 发现的蝶类将变为 193 种, 占总数的 82%。由此可见, 缩短调查间隔可以明显地提高蝴蝶的发现率。然而, 缩短调查间隔势必增加人力投入, 当调查强度超过一定程度时, 蝴蝶发现率的提升幅度不会很大。2014 年和 2015 年的补充调查发现新增物种 17种, 占 2013 年发现物种的 7%。由此可见, 进一步加大人力投入来缩短调查间隔所能获得的数据准确性提升幅度是相对有限的。此外, 也可能因为不利天气而导致调查间隔无法进一步缩短。我们认为, 覆盖整个研究区域的蝴蝶适宜生长期, 调查间隔半个月, 是一个相对适宜的方案, 但需要更多区域的研究予以验证。
图3 老河沟自然保护区不同月份的蝴蝶物种丰度及各主要科的物种数
Fig. 3 Species richness of butterfly and those of main families from April to October in Laohegou Nature Reserve
柱子上方数字代表该海拔段的样线长度(km)
图4 老河沟自然保护区不同海拔段的蝴蝶物种丰度及各主要科的物种数
Fig. 4 Species richness of butterflies and those of main families in different elevation range of Laohegou Nature Reserve
老河沟自然保护区地处岷山山系, 已有一些研究者在周边地区开展蝴蝶调查, 我们选取其中调查时间覆盖当地适宜蝴蝶生长期的研究结果与本文结果进行比较。甘肃尕海–则岔自然保护区记录的蝶类有 136 种[14], 四川九寨沟自然保护区记录的蝶类有 78 种[15], 甘肃白水江自然保护区记录的蝶类有 180种[16], 四川龙溪–虹口自然保护区记录的蝶类有 98种[17]。根据 2013 年的系统性调查, 在老河沟自然保护区发现蝶类 235 种, 即便按照每月 1 期的调查数据, 仍有 193 种, 可见老河沟自然保护区的蝶类物种多样性较为丰富。但是, 各研究中调查间隔和样线长度等不尽相同, 这种直接比较的方法有待商榷, 后续研究中应综合考虑各种因素。
在老河沟自然保护区分布的蝶类中, 东洋界的物种(32.9%)较古北界的物种(3.3%)明显占优势, 与位于岷山山系南段的龙溪–虹口自然保护区情况类似, 该地区古北种、东洋种和古北–东洋共有种的占比分别为 9.2%, 38.8%和 52.0%[17]; 在位于岷山山系北段的九寨沟自然保护区, 三者的占比分别为39.8%, 25.6%和 34.6%[15]; 在岷山西北的尕海–则岔自然保护区, 三者的占比分别为 69.8%, 3.7%和26.5%[14]。东洋种的比例由南向北逐渐降低, 而古北种的占比逐渐升高, 说明岷山山系对古北界和东洋界物种扩散具有地理屏障作用。同样, 秦岭也发挥类似的屏障作用。在秦岭以北的北洛河流域, 古北种、东洋种和古北–东洋共有种的占比分别为48.0%, 5.3%和 46.7%[18]; 在秦岭主峰太白山南坡, 三者的占比分别为 33.1%, 25.8%和 41.1%[19]; 在位于秦岭南坡的佛坪自然保护区, 三者的占比分别为7.4%, 57.8%和34.8%[20]。
老河沟自然保护区的蝶类物种丰度总体上随海拔上升呈先增后减的趋势, 在海拔 1500~1600m 达到峰值。这一结果支持有关物种分布的中域效应(mid-domain effect)假说, 在现有研究中也发现类似的现象[21–25]。需要注意的是, 各海拔区间的样线长度差异较大(0.4~3.2 km, 图 4), 可能会影响其物种多样性数据[26]。虽然相关研究均直接使用观测数据而不考虑样线长度[21–25], 但是如果能将这些数据标准化, 显然会得到更有说服力的结论。在老河沟自然保护区 1000~1100m 海拔区间还有一个小的峰值, 并且这个海拔区间的样线长度只有 0.7km, 比1100~1200m 海拔区间(1.3km)短。该海拔区间的样线位于民主村社区(样线 5, 图 1), 属于保护区边缘的扩展区, 而其他海拔区间主要分布在保护区内部。根据 Weibull 等[27]的研究, 较高异质性的景观包含更多数量及种类的适宜蝴蝶类群的潜在生境。与保护区内部相对均质的生境不同, 民主村存在人类建筑、耕地和次生林等多种类型的生境斑块, 景观异质性较高, 有乔木、灌木和草本等多种类型的植被生长, 可为更多的蝴蝶物种提供宿主和蜜源植物等资源。其他研究中也发现类似结果, 如 Kivinen等[28]发现农田–森林的景观镶嵌体有利于蝴蝶物种多样性的存续; Gallou 等[25]发现在森林管理–重建区域–牧草场的景观镶嵌体中蝴蝶物种丰度较高; 洪雪萌等[29]发现具有适度人类干扰的生境(如山地沟谷草甸)有利于蝴蝶多样性的发展。由此可见, 人类的适度扰动有利于蝴蝶多样性的存续。这一结论对蝴蝶多样性保护策略的制定有重要的指导意义。当然, 该结论还需要更多的调查数据予以验证。
本研究对岷山山系摩天岭地区的老河沟自然保护区进行系统全面的蝴蝶类群调查, 获得详实的蝶类物种名录, 可为老河沟自然保护区提供较完整的蝶类物种多样性信息, 明确蝶类物种的保护现状, 为蝴蝶类群在物种层面和群落层面的保护提供科学依据。
致谢 野外调查得到老河沟自然保护区陈佑平、刘小庚、王寄梅、江海、陈祥辉和陈文才等工作人员的协助与支持, 在标本鉴定过程中得到华南农业大学农学院王敏教授和庄海玲博士、西安交通大学医学院李宇飞副教授、西北农林科技大学袁向群副研究员等的大力支持, 北京大学倪士超和刘灏文等同学参与野外调查, 北京大学王大军老师和李晟研究员在项目协调方面给予很大的支持, 在此一并表示诚挚的感谢。
参考文献
[1] Hallmann C, Sorg M, Jongejans E, et al. More than 75 percent decline over 27 years in total flying insect biomass in protected areas. PLoS ONE, 2017, 12(10): e0185809
[2] Habel J, Ulrich W, Biburger N, et al. Agricultural intensification drives butterfly decline. Insect Conser-vation and Diversity, 2019, 12(4): 289–295
[3] Sánchez-Bayo F, Wyckhuys K. Worldwide decline of the entomofauna: a review of its drivers. Biological Conservation, 2019, 232: 8–27
[4] 张茂林, 王戎疆. 昆虫多样性的保护现状与趋势. 应用昆虫学报, 2011, 48(3): 739–745
[5] Robbins R, Opler P. Butterfly diversity and a preli-minary comparison with bird and mammal diversity // Reaka-Kudla M, Wilson D, Wilson E. Biodiversity II: understanding and protecting our biological resour-ces. Washington DC: Joseph Henry Press, 1997: 69–82
[6] Niemi G, McDonald M. Application of ecological indicators. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2004, 35: 89–111
[7] 马方舟, 徐海根, 陈萌萌, 等. 全国蝴蝶多样性观测网络(China BON-Butterflies)建设进展. 生态与农村环境学报, 2018, 34(1): 27–36
[8] 李晟, 王大军, 卜红亮, 等. 四川省老河沟自然保护区兽类多样性红外相机调查. 兽类学报, 2016, 36(3): 282–291
[9] Huang Z, Qi X, Garber P, et al. The use of camera traps to identify the set of scavengers preying on the carcass of a golden snub-nosed monkey (Rhinopithecus roxellana). PLOS ONE, 2014, 9(2): e87318
[10] Bu H, Hopkins III J, Zhang D, et al. An evaluation of hair-snaring devices for small-bodied carnivores in southwest China. Journal of Mammalogy, 2016, 97 (2): 589–598
[11] Pollard E, Yates T. Monitoring butterflies for ecology and conservation-the British butterfly monitoring scheme. London: Chapman & Hall, 1993
[12] 周尧. 中国蝶类志. 郑州: 河南科学技术出版社, 1999
[13] 张荣祖. 中国地质事件与哺乳动物的分布. 动物学报, 2002, 48(2): 141–153
[14] 马雄, 马怀义, 马正学, 等. 甘肃尕海-则岔自然保护区蝶类群落及其区系. 草业科学, 2017, 34(2): 389–395
[15] 谢嗣光, 李树恒, 石福明. 四川省九寨沟自然保护区蝶类区系组成及多样性. 西南农业大学学报(自然科学版), 2004, 26(5): 584–588
[16] 李秀山. 白水江自然保护区蝶类多样性及珍稀种类濒危机制与保护措施研究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2003
[17] 窦亮, 曹书婷, 程香, 等. 四川龙溪–虹口国家级自然保护区蝶类调查. 四川动物, 2018, 37(6): 703–707
[18] 段小燕, 王文强, 廉振民. 陕西延安北洛河流域蝶类资源调查及区系研究. 四川动物, 2008, 27(6): 1030–1034
[19] 高可, 房丽君, 尚素琴, 等. 陕西太白山南坡蝶类的多样性及区系特征. 应用生态学报, 2013, 24(6): 1559–1564
[20] 张辰生. 佛坪国家级自然保护区蝶类多样性研究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2018
[21] Sánchez-Rodríguez J, Baz A. The effects of elevation on the butterfly communities of a Mediterranean mountain, Sierra de Javalambre, central Spain. Jour-nal of the Lepidopterists Society, 1995, 49(3): 192–207
[22] Fleishman E, Austin G, Weiss A. An empirical test of Rapoport’s rule: elevational gradients in montane butterfly communities. Ecology, 1998, 79(7): 2482–2493
[23] 李密. 乌云界国家级自然保护区蝴蝶保护生物学研究[D]. 长沙: 湖南农业大学, 2011
[24] 张鑫, 胡红英, 吕昭智. 新疆东部天山蝶类多样性及其垂直分布. 生态学报, 2013, 33(17): 5329–5338
[25] Gallou A, Baillet Y, Ficetola G, et al. Elevational gradient and human effects on butterfly species richness in the French Alps. Ecology and Evolution, 2017, 7(11): 3672–3681
[26] Lomolino M. Elevation gradients of species-density: historical and prospective views. Global Ecology and Biogeography, 2001, 10(1): 3–13
[27] Weibull A, Bengtsson J, Nohlgren E. Diversity of butterflies in the agricultural landscape: the role of farming system and landscape heterogeneity. Ecogra-phy, 2000, 23(6): 743–750
[28] Kivinen S, Luoto M, Kuussaari M, et al. Effects of land cover and climate on species richness of butter-flies in boreal agricultural landscapes. Agriculture Ecosystems & Environment, 2007, 122(4): 453–460
[29] 洪雪萌, 戈昕宇, 李俊兰. 赛罕乌拉自然保护区蝶类多样性及其影响因素. 生物多样性, 2018, 26(6): 590–600
附录 老河沟自然保护区蝴蝶物种名录及各物种区系、分布海拔范围、发生时间和记录数
Appendix table Fauna, elevation range, occurrence month, and record number of butterfly species in Laohegou Nature Reserve
种拉丁名区系分布海拔/m4月5月6月7月8月9月10月 金裳凤蝶+Troides aeacusPO1300~14000000200 麝凤蝶Byasa alcinousPO1200~1700041711600 多姿麝凤蝶Byasa polyeuctesPO1000~17000098200 蓝凤蝶Papilio protenorPO1000~190002532041 红基美凤蝶Papilio alcmenorPO1300~14000003300 牛郎凤蝶Papilio bootesPO1300~14000310000 美姝凤蝶Papilio macilentusPO1300~18000030000 巴黎翠凤蝶Papilio parisPO1100~14000302720 碧凤蝶Papilio bianorPO1000~20001311143071 窄斑翠凤蝶Papilio arcturusPO1300~17000000200 柑橘凤蝶Papilio xuthusPO1300~14000001000 青凤蝶Graphium sarpedonPO1100~12000000001 升天剑凤蝶Pazala euroaO1200~14009100000 乌克兰剑凤蝶Pazala tamerlanaP1200~22003140000 华夏剑凤蝶Pazala mandarinaO1200~220012700000 褐钩凤蝶Meandrusa scironPO1300~20000008600
续表
种拉丁名区系分布海拔/m4月5月6月7月8月9月10月 冰清绢蝶Parnassius glacialisPO1000~190031880000 黑角方粉蝶Dercas lycoriasPO1300~14002011110 斑缘豆粉蝶Colias eratePO1300~18000101100 橙黄豆粉蝶Colias fieldiiPO1000~190091397123334 黎明豆粉蝶Colias heosPO1100~190020305610 宽边黄粉蝶Eurema hecabePO1000~1800003742921 檗黄粉蝶Eurema blandaO1000~17000224614 尖钩粉蝶Gonepteryx mahaguruPO1200~1900112152706 圆翅钩粉蝶Gonepteryx aminthaPO1200~2000013423321 隐条斑粉蝶Delias subnubilaO1300~14000001000 小檗绢粉蝶Aporia hippiaPO1200~14000180000 大翅绢粉蝶Aporia largeteauiPO1000~200000149100 奥倍绢粉蝶Aporia oberthueriO1300~20000000200 猬形绢粉蝶Aporia hastataO1900~20000004000 菜粉蝶Pieris rapaePO1000~210016247642024 东方菜粉蝶Pieris canidiaPO1000~2200873843301476100 暗脉菜粉蝶Pieris napiPO1000~2100438532471015 黑纹粉蝶Pieris meletePO1000~220032815621010 大展粉蝶Pieris extensaO1000~2100005128171 云粉蝶Pontia daplidicePO1300~14000001000 红襟粉蝶Anthocharis cardaminesPO1000~220016000000 突角小粉蝶Leptidea amurensisP1000~18001021880 莫氏小粉蝶Leptidea morseiP1300~17000020000 圆翅小粉蝶Leptidea giganteaP1000~14000000200 虎斑蝶Danaus genutiaPO1300~14000000001 大绢斑蝶Parantica sitaO1200~180000031940 黑绢斑蝶Parantica melaneaO1200~14000020000 灰翅串珠环蝶Faunis aeropePO1200~17000000220 箭环蝶Stichophthalma howquaPO1000~11000000010 小云斑黛眼蝶Lethe jalauridaO1800~21000005001 曲纹黛眼蝶Lethe chandicaO1000~11000000010 华山黛眼蝶Lethe serbonisP1600~17000000010 深山黛眼蝶Lethe insanaO1000~190000060151 八目黛眼蝶Lethe oculatissimaO1200~19000014100 紫线黛眼蝶Lethe violaceopictaPO1300~19000000045 圣母黛眼蝶Lethe cybeleO1300~18000000144 黑带黛眼蝶Lethe nigrifasciaPO1600~19000000040 蟠纹黛眼蝶Lethe labyrintheaO1300~20000002020 安徒生黛眼蝶+Lethe andersoniO1600~17000000010 银线黛眼蝶Lethe argentataO1800~20000050000 白条黛眼蝶Lethe albolineataO1600~20000008100 棕褐黛眼蝶Lethe christophiO1300~14000001000
续表
种拉丁名区系分布海拔/m4月5月6月7月8月9月10月 奇纹黛眼蝶Lethe cyrenePO1600~19000012000 边纹黛眼蝶Lethe marginalisPO1300~14000005210 罗丹黛眼蝶Lethe laodamiaPO1300~14000000010 苔娜黛眼蝶Lethe dianaPO1000~21000002012 康定黛眼蝶+Lethe sicelidesO1700~18000000100 直带黛眼蝶Lethe lanarisPO1300~17000000020 舜目黛眼蝶Lethe bipupillaO1000~11000000100 门左黛眼蝶Lethe manzoraPO1300~18000000070 圆翅黛眼蝶Lethe butleriPO1000~14000001100 蛇神黛眼蝶Lethe satyrinaPO1200~14000000120 黄斑荫眼蝶Neope pulahaPO1200~20000080000 田园荫眼蝶Neope agrestisO1700~18000100000 丝链荫眼蝶+Neope yamaPO1000~11000000100 宁眼蝶Ninguta schrenkiiPO1000~21000006850 网眼蝶Rhaphicera dumicolaPO1200~19000000380 迷带眼蝶Chonala miyataiO1300~14000000040 藏眼蝶Tatinga thibetanaPO1300~14000020000 黄环链眼蝶Lopinga achinePO1900~20000001000 多眼蝶Kirinia epaminondasPO1300~140000100110 稻眉眼蝶Mycalesis gotamaPO1000~14000020036 拟稻眉眼蝶Mycalesis franciscaPO1100~14001301430 白斑眼蝶Penthema adelmaPO1000~14000013100 凤眼蝶+Neorina patriaO1300~17000000110 白眼蝶Melanargia halimedePO1300~190000113810 甘藏白眼蝶Melanargia ganymedesPO1000~19000019321430 曼丽白眼蝶Melanargia meridionalisPO1000~19000006000 山地白眼蝶Melanargia montanaO1100~19000010321600 蛇眼蝶Minois dryasPO1200~17000001390 矍眼蝶Ypthima baldaPO1000~18000361421 幽矍眼蝶Ypthima conjunctaPO1000~17000001670 魔女矍眼蝶Ypthima medusaO1300~17000000200 大波矍眼蝶Ypthima tappanaPO1300~14000001000 前雾矍眼蝶Ypthima praenubilaO1300~14000000100 拟四眼矍眼蝶Ypthima imitansO1200~13000001000 曲斑矍眼蝶Ypthima zyzzomaculaO1700~21000007000 矍眼蝶属复合种Ypthima sp.PO1000~1700013221620 古眼蝶Palaeonympha opalinaPO1200~14000120000 大艳眼蝶Callerebia suroiaO1200~140000031420 多斑艳眼蝶Callerebia polyphemusO1300~14000000100 白瞳舜眼蝶Loxerebia saxicolaPO1200~19000000663 草原舜眼蝶Loxerebia pratorumO1200~17000100053 二尾蛱蝶Polyura narcaeaPO1000~17001210100
续表
种拉丁名区系分布海拔/m4月5月6月7月8月9月10月 大二尾蛱蝶Polyura eudamippusO1000~11000200000 针尾蛱蝶Polyura dolonO1200~18000410000 紫闪蛱蝶Apatura irisPO1300~17000001300 柳紫闪蛱蝶Apatura iliaPO1600~17000001000 黄带铠蛱蝶Chitoria fasciolaPO1200~14000000110 白裳猫蛱蝶Timelaea albescensPO1000~11000001000 明窗蛱蝶Dilipa fenestraPO1300~14001000000 累积蛱蝶Lelecella limenitoidesPO1300~18002200000 黄帅蛱蝶Sephisa princepsPO1200~19000007500 黑脉蛱蝶+Hestina assimilisPO1000~13000000210 拟斑脉蛱蝶Hestina persimilisPO1200~14000100400 黑紫蛱蝶+Sasakia funebrisO1000~11000000100 秀蛱蝶Pseudergolis wedahPO1000~14000211111310 电蛱蝶Dichorragia nesimachusPO1300~14000001000 绿豹蛱蝶Argynnis paphiaPO1200~1900003125790 斐豹蛱蝶Argyreus hyperbiusPO1000~14000002522 老豹蛱蝶Argyronome laodicePO1200~17000023300 红老豹蛱蝶Argyronome ruslanaPO1300~18000001300 云豹蛱蝶Nephargynnis anadyomenePO1200~14000010022 青豹蛱蝶Damora saganaPO1200~13000100000 银豹蛱蝶Childrena childreniPO1200~2000016242110 灿福蛱蝶Fabriciana adippePO1200~20000072832 嘉翠蛱蝶Euthalia kardamaPO1000~11000000400 渡带翠蛱蝶Euthalia dudaO1200~18000001120 锯带翠蛱蝶Euthalia alpherakyiO1300~17000000230 波纹翠蛱蝶Euthalia undosaO1300~14000000010 巧克力线蛱蝶Limenitis ciocolatinaPO1300~14000001100 横眉线蛱蝶Limenitis moltrechtiPO1300~14000030000 扬眉线蛱蝶Limenitis helmanniPO1200~140005103810 戟眉线蛱蝶Limenitis homeyeriPO1000~200001821640 断眉线蛱蝶Limenitis doerriesiPO1200~14000173300 残锷线蛱蝶Limenitis sulpitiaPO1200~17000040300 珠履带蛱蝶+Athyma asuraO1300~14000000100 虬眉带蛱蝶Athyma opalinaPO1000~14000000041 玉杵带蛱蝶Athyma jinaPO1000~14000000031 幸福带蛱蝶Athyma fortunaPO1300~14000000100 拟缕蛱蝶Litinga mimicaPO1600~17000010000 婀蛱蝶Abrota gangaPO1000~14000004410 奥蛱蝶Auzakia danavaO1300~14000010000 中华黄葩蛱蝶+Patsuia sinensisPO1300~14000000100 白斑俳蛱蝶Parasarpa albomaculataPO1300~19000001300 苾蟠蛱蝶Pantoporia bietiO1300~14000001000
续表
种拉丁名区系分布海拔/m4月5月6月7月8月9月10月 珂环蛱蝶Neptis cliniaO1200~19003140235 仿珂环蛱蝶Neptis clinioidesO1700~18000000110 小环蛱蝶Neptis sapphoPO1000~17001420240 中环蛱蝶Neptis hylasPO1000~190036351240 耶环蛱蝶Neptis yerburiiO1000~18000042322 娜环蛱蝶Neptis nataO1000~14000000231 娑环蛱蝶Neptis somaO1200~190000011272 回环蛱蝶Neptis reductaO1300~14000010010 宽环蛱蝶Neptis mahendraO1200~21000010101 断环蛱蝶Neptis sankaraPO1300~14000011300 卡环蛱蝶Neptis carticaO1300~18000011002 阿环蛱蝶Neptis anantaO1200~19000053300 娜巴环蛱蝶Neptis nambaO1300~14000101010 羚环蛱蝶Neptis antilopePO1200~17000003100 矛环蛱蝶Neptis armandiaPO1200~21000066772 那拉环蛱蝶Nepis narayanaO1300~17000001100 黄重环蛱蝶Neptis cydippePO1300~20000011500 折环蛱蝶Neptis beroePO1300~18000020100 蛛环蛱蝶Neptis arachnePO1300~14000010000 茂环蛱蝶Neptis nemorosaO1300~17000001300 黄环蛱蝶Neptis themisPO1200~210000501050 伊洛环蛱蝶Neptis ilosPO1300~21000071000 提环蛱蝶Neptis thisbePO1300~17000020000 海环蛱蝶Neptis thetisPO1300~17000130000 朝鲜环蛱蝶Neptis philyroidesPO1000~18000311100 单环蛱蝶Neptis rivularisPO1300~2000041142110 链环蛱蝶Neptis pryeriPO1300~14000021310 重环蛱蝶+Neptis alwinaPO1300~14000000100 蔼菲蛱蝶Phaedyma aspasiaO1200~18000021421 枯叶蛱蝶Kallima inachusPO1300~17001100000 大红蛱蝶Vanessa indicaPO1000~18000111706 小红蛱蝶Vanessa carduiPO1000~20003185115141 琉璃蛱蝶Kaniska canacePO1000~19000122201 黄钩蛱蝶Polygonia c-aureumPO1000~19000022655 散纹盛蛱蝶Symbrenthia lilaeaO1000~19000000011 直纹蜘蛱蝶Araschnia prorsoidesPO1000~170013101215132 曲纹蜘蛱蝶Araschnia dorisPO1000~19000014490 断纹蜘蛱蝶Araschnia dohertyiO1300~18004100000 布网蜘蛱蝶Araschnia burejanaPO1100~14003000000 大卫绢蛱蝶Calinaga davidisO1200~180001410000 绢蛱蝶Calinaga buddhaO1300~14000210000 苎麻珍蝶Acraea issoriaO1000~12000018100
续表
种拉丁名区系分布海拔/m4月5月6月7月8月9月10月 朴喙蝶Libythea celtisPO1200~220016290200 银纹尾蚬蝶Dodona eugenesPO1000~14000020800 蚜灰蝶Taraka hamadaPO1900~20000000100 癞灰蝶Araragi entheaPO1300~17000002010 杉山癞灰蝶+Araragi sugiyamaiO1300~14000000100 天使工灰蝶Gonerilia seraphimO1200~14000011000 艳灰蝶Favonius orientalisPO1200~17000030100 诗灰蝶Shirozua jonasiP1300~14000000001 霓纱燕灰蝶Rapala nissaPO1300~14000000400 幽洒灰蝶Satyrium iyonisPO1600~17000000100 岷山洒灰蝶Satyrium eximiumO1200~13000001000 刺痣洒灰蝶Satyrium spiniP2000~21000001000 洒灰蝶属未定名种Satyrium sp. －1300~17000051000 都金灰蝶+Chrysozephyrus dumaPO1300~14000000100 雷氏金灰蝶ChrysozephyrusP1900~20000001000 海南金灰蝶Chrysozephyrus inthanoensisO1900~20000000100 金灰蝶属未定名种+Chrysozephyrus sp. －1300~14000000100 摩来彩灰蝶Heliophorus mooreiO1000~190010531191 美丽彩灰蝶Heliophorus pulcherO1000~11001000000 锯灰蝶Orthomiella pontisPO1300~14000010000 亮灰蝶Lampides boeticusPO1000~17000000025 吉灰蝶Zizeeria karsandraO1000~12000000200 酢浆灰蝶Pseudozizeeria mahaO1000~140010353314 蓝灰蝶Everes argiadesPO1000~200053145332 点玄灰蝶Tongeia filicaudisPO1000~140081064129 玄灰蝶Tongeia fischeriPO1000~11002000000 波太玄灰蝶+Tongeia potaniniPO1300~14000000100 雾驳灰蝶Bothrinia nebulosaPO1300~1400042310165 白斑妩灰蝶Udara albocaeruleaO1200~20002012244 珍贵妩灰蝶Udara dilectaO1200~210000018000 琉璃灰蝶Celastrina argiolusPO1100~220018331000 大紫琉璃灰蝶Celastrina oreasO1200~18000001670 华西琉璃灰蝶Celastrina hersiliaO1000~14000002202 靛灰蝶Caerulea coeligenaPO1200~14002000000 白灰蝶Phengrais atroguttataPO1700~19000000300 绿弄蝶Choaspes benjaminiiPO1300~14000000300 双带弄蝶+Lobocla bifasciataPO1300~14000000100 黄射纹星弄蝶+Celaenorrhinus osculaPO1300~14000000200 小星弄蝶Celaenorrhinus ratnaO1300~14000001000 星弄蝶属未定名种+Celaenorrhinus sp. －1300~14000000100 白弄蝶Abraximorpha davidiiPO1300~17000001300 黄襟弄蝶Pseudocoladenia danO1300~14000000100
续表
种拉丁名区系分布海拔/m4月5月6月7月8月9月10月 黑弄蝶Daimio tethysPO1000~14000101310 中华捷弄蝶Gerosis sinicaPO1300~18000003200 匪夷捷弄蝶Gerosis phisaraO1200~17000006200 飒弄蝶Satarupa gopalaPO1300~14000000100 密纹飒弄蝶Satarupa monbeigiO1300~19000000200 黑锷弄蝶Aeromachus piceusO1300~14000001000 独子酣弄蝶Halpe homoleaO1300~200001140000 讴弄蝶Onryza magaO1300~14000001000 琵弄蝶Pithauria murdavaO1700~19000002000 直纹稻弄蝶Parnara guttataPO1100~200000041330 曲纹稻弄蝶Parnara gangaPO1300~20000005810 中华谷弄蝶Pelopidas sinensisPO1200~13000000010 南亚谷弄蝶Pelopidas agnaPO1200~1900000352500 盒纹孔弄蝶Polytremis thecaPO1200~20000003000 小赭弄蝶Ochlodes venataPO1100~14000031000 透斑赭弄蝶Ochlodes lingaPO1300~14000000200 白斑赭弄蝶Ochlodes subhyalinaPO1000~14000005000 黄赭弄蝶Ochlodes crataeisPO1300~14000001910 黄斑赭弄蝶Ochlodes flavomaculataPO1100~180000112300 豹弄蝶Thymelicus leoninusPO1000~190000013200 白斑蕉弄蝶Erionota grandisPO1100~12000001000 须弄蝶属未定名种ⅠScobura sp.Ⅰ －1800~19000003000 须弄蝶属未定名种ⅡScobura sp.Ⅱ －1300~21000004100 素弄蝶属未定名种Suastus sp. －1200~20000008300 孔子黄室弄蝶Potanthus confuciusO1300~14000001000 锯纹黄室弄蝶Potanthus lydiusO1200~13000000100
说明: P (Palearctic)为古北界, O (Oriental)为东洋界, PO表示古北界和东洋界, －表示无法判断所属区系; +表示2014和2015年补充调查中发现的新增物种。
Butterfly Diversity in Laohegou Nature Reserve, Sichuan Province
Abstract A systematic survey was conducted in Laohegou Nature Reserve in Sichuan Province from mid-April to late October, 2013 (13 repeats altogether, about 15 days between repeats). Supplementary surveys were carried out in 2014 and 2015. 252 species of butterfly were found in total belonging to 12 families and 117 genera, in which the richness of Nymphalidae is the highest (33.3%). During the systematic survey in 2013, there were 235 species found, and 17 species were newly recorded in 2014 and 2015, indicating that almost complete information may be obtained based on our survey protocol. There were 3 species assessed globally as “least concern” by IUCN Red List, and 5 species protected by Chinese law. The proportion of Palearctic, Oriental, and Palearctic-Oriental species was 3.3%, 32.9%, and 63.8%, respectively. Taking the butterfly fauna composition of other districts into account, Qinling and Minshan mountains were found to serve as geographical barrier to the dispersal of Palearctic and Oriental species. The butterfly richness was the highest from June to September. Butterfly species richness was unimodal in general with elevation rising. The highest was in 1500–1600 m, and there was a minor peak in 1000–1100 m, in which the transect lied in a village near the boundary of the reserve, indicating that moderate interference by human activity was conducive to the conservation of butterfly diversity. This work provides an optimized protocol for butterfly monitoring survey.
Key words Minshan mountains; butterfly diversity; geographical barrier; species richness; human interference; conservation
doi: 10.13209/j.0479-8023.2020.050
四川西部自然保护基金会项目(SNCF/PS/PU042513, SNCF/PS/PU050114)资助
收稿日期: 2019–07–11;
修回日期: 2019–11–25