图 1 九寨沟研究区域示意图
Fig. 1 Location of the study area in Jiuzhai Valley
摘要 利用 TDP (thermal dissipation probe)技术, 对九寨沟次生优势树种油松进行连续观测和初步研究。在2013—2015 年间, 利用土壤温度传感器采集其树下 3, 10, 20, 30, 40 和 50 cm共 6 个深度的土壤温度数据, 分析温度与树干液流强度的关系。结果表明, 早春季节的 3cm 浅层地表土壤温度和气温相比深层土壤对树干液流强度的影响更显著(相关系数为 0.852)。对不同土层温度与树干液流密度进行相关性分析, 得到油松根系的最适温度为 4.0~7.9℃。土壤温度通过对早春土壤水分要素的控制影响林下供水环境, 从而显著地影响蒸散发量。随着土壤温度升高, 油松在 3~4 月间启动树干液流, 加剧九寨沟早春径流的衰竭。
关键词 九寨沟; 油松; 树干液流; 土壤温度; 最适温度
树干液流对环境因子(如净辐射、空气温度、饱和水汽压亏缺、光合有效辐射和土壤水分等)有不同的响应[1–4], 受根系特征的影响, 不同的植被对于不同环境因子的响应也有所不同。北方油松春季受表层土温的影响, 夏季受深层土温的影响, 10.0~ 14.9℃的土壤温度对液流活动的影响最明显[5]。马玲等[6]认为华南马占相思树的树干液流强度与土壤温度和气温的相关性较弱, 与光合有效辐射的相关性最强。对不同植被树干液流的启动时间也有很多研究, 偏干旱区的植株(如宁夏枸杞[7]、新疆胡杨[8]以及黄土高原地区刺槐[9]等)多在 5 月较晚开启树干液流, 而九寨沟地区其他优势树种(如红桦和茶头槭)的液流启动时间也晚于油松[10]。
树干液流指在叶片蒸腾作用下水分从木质部自下而上的运输过程, 树干液流量表征所测树木的蒸腾耗水量。流域优势树种的蒸腾耗水对流域蒸散量的影响较大。九寨沟地区地处内陆, 沟内产水依赖降水的补给和蒸散作用的留存, 沟内水量进一步影响景区的生态环境和旅游价值[11]。作为九寨沟优势针叶树种之一, 油松的蒸腾量对九寨沟地区蒸散发总量及区域水循环有重要影响。
实验地位于四川省阿坝藏族羌族自治州九寨沟镇的九寨沟国家公园(图 1)。选择位于五花海畔的针阔叶混交林(33°9.54′N, 103°52.86′E)布设实验仪器。该片树林海拔 2478 m, 以红桦(Betula albo-sin-ensis Burk)、茶条槭(Acer ginnala Maxim.)、粗枝云杉(Picea asperata Mast.)和油松(Pinus tabulaeformis Carr.)为主要树种。九寨沟国家公园位于北方亚热带气候区与青藏高原温带季风气候区的交汇处, 气候类型随着海拔的升高而改变。年均降水量为 762 mm, 大部分降水出现在 4—10 月的生长季。年平均气温为 7.3℃, 最低月均温为 3.7℃ (1 月), 最高月均温为 16.8℃ (7月)。
九寨沟的植被类型和组成随着海拔高度而改变。针阔叶混交林分布于海拔 2800 m 以下的山腰地带[12–14], 这部分植被在 20 世纪 70 年代经历过大规模的人为采伐。目前, 该区域的标志性树种(针叶树种的油松和落叶树种红桦)是云杉及原生油松被砍伐之后的次生树种[15]。
九寨沟地区原生林比次生林的土壤孔隙度高, 水文特性相对较好, 土壤成分以腐殖质为主[16]。
采用德国 Ecomatik 树干液流传感器探针 SF-G, 对与土壤水分实验位于同一微气候区的目标树种进行连续的液流测量, 数据记录开始于 2013 年 4 月。探针(长 20mm, 直径为 2mm)布设在树干的南侧和北侧, 以防止方位角的变化。分别在各树种南北两个方位 1.5m 树高处刮去树干粗皮, 用特定规格的钻头, 在竖直方向相隔 15cm 的两处分别沿树横切向垂直钻取直径为 1.2mm、深 30mm 的孔洞, 再分别插入SF-G 传感器探针(Ecomatic, 德国)。传感器上覆防辐射罩, 以减少气温波动对边材的影响。防辐射罩周围用硅胶黏贴密封, 保障传感器不受滴落雨水的影响。利用 CR1000 数据采集器(CR1000, Campbell Scientific, 澳大利亚)采集树干液流树数据, 每 1 分钟采集一次, 并存储每 10分钟的平均值。
图 1 九寨沟研究区域示意图
Fig. 1 Location of the study area in Jiuzhai Valley
树干液流密度Js (kg/m2s)用Granier经验公式计算得到:
(1)其中 ΔT(°C)是上下两个传感器的温度差, ΔTmax 为昼夜最大瞬时温度差。本文将净辐射通量小于零(夜间)且连续两个小时内饱和水汽压差小于 0.05kPa时的 ΔT 取为 0, 即此时无树干液流。当夜间液流量非零, 连续两个小时内饱和水汽压差大于 0.05kPa时, 使用此时段前最近一晚的夜间液流量为零时测得的ΔTmax代替[10]。
采用生长锥测定其胸高处边材厚度, 并测量其胸围, 再将其转化为胸径(diameter of breast height, DBH), 根据式(2), 对各树种的边材面积与胸径进行拟合, 最后利用实测的样树胸径得到边材面积:
, (2)其中, a和b是经验参数。
日总蒸腾量 T (kg/d)通过加和当日每一时刻的蒸腾量计算得到:
, (3)其中, Jsj是种类j的平均日液流密度, Asj是种类j的边材面积, A是计算面积。
油松日均耗水计算结果如图 2 所示, 可以看出, 九寨沟地区油松树干液流的启动时间一般在 3—4 月, 到 4 月中旬快速升高, 稳定波峰达 8~12kg/d, 波谷受当日水热状况的影响, 普遍接近 0。就季节而言, 早春季节液流快速爬升, 春夏之交的 5—6 月达到较高的水平, 夏季有轻微的下降。结合 2014 和2015 年九寨沟的降水情况可以看出年际波动的相似趋势, 秋季达到一年中的最高值11.28kg/d, 随后快速下降, 冬季又稳定在比较低的水平。
如图 3 所示, 九寨沟地区的油松液流在年内呈现双峰状态。可以看出, 月液流量在每年的 6 月与7 月间出现一个极小值波谷, 在其前后形成两个液流量的波峰, 最高月均液流量可达 213.05kg (2014年 7 月)。不同年份间由于水热条件的差别会有显著的差异, 2013 年的最高值可达 393.13kg (8 月), 是2014 年的 180%。相对而言, 在同纬度平原丘陵区, 如秦岭地区的油松生长季(5—10 月), 随着气温的先升后降, 油松的月均液流速度呈单峰状态, 最高液流速率可达 41cm/h (8 月)[10]。这样的液流双峰构成油松季节耗水在九寨沟海拔 2000m 左右亚高山地区的变化特征[13]。
温度(气温或土壤温度)是启动或停止树干液流的主导因素, 而在生长季, 土壤温度对油松树干液流无影响。徐军亮等[2]对北方油松的研究表明, 夏秋季土壤温度与油松树干液流的相关性较弱, 但早春季节相关性较强, 因而需进一步探讨气温或土壤温度对九寨沟地区树干液流的启动或停止的作用。
气温部分地影响树干液流的瞬时变动性, 大多数研究者认为, 与土壤温度相比, 气温对树干液流的启动与停止以及液流强度影响更大。所以, 在分析土壤温度的影响时, 应剔除当前气温的影响。
根据图 4, 土壤温度在较短的时间内成为树干液流的限制因素, 在一定的时段内成为九寨沟亚高山油松种群液流状况的主要控制因素。下面讨论油松树干液流的启动时间以及气温与土壤温度的控制。
图2 2014—2015年油松树干液流日均值
Fig. 2 Daily mean value changes of sap flow of P. tabulaeformis in 2014–2015
图3 2013年4月—2015年9月油松树干液流月均值
Fig. 3 Monthly mean value of sap flow in P. tabulaeformis from April 2013 to September 2015
图4 油松树干液流密度与各季节土层温度间相关系数与土壤深度的关系
Fig. 4 Correlation depth curves of sap flow density in P. tabu-laeformis and soil temperature in different seasons
不同季节 3, 10, 20, 30, 40 和 50 cm 土层深度的土壤温度与油松树干液流密度的关系如表 1 所示。可以看出, 不同季节影响油松边材液流速率变化的土壤温度在深度上是有差异的。春、秋季, 液流速率与表层(3cm)土壤温度的相关性最显著, 液流速率随着土壤温度的增加而增加, 这种正相关效应随着土壤深度的增加而逐渐减弱。夏季, 树干液流密度与不同土层温度均无显著关系。冬季, 液流与不同土层温度的相关系数均小于 0.2, 因为土壤结冻, 液流在不同深度处于比较微弱的状态。总体来说, 在春、夏季, 表层土壤温度均对树干液流活动有显著影响, 秋、冬季影响不显著。
植物从温暖土壤中吸水比冷凉土壤中吸水更容易, 所以根生长的最适土温为 20~25℃。春季, 表层土壤温度最高(比其他深度土层高 0.75~2.24℃), 最接近根系吸收水分和生长的最适温度, 所以春季表层土壤温度对液流速率的影响最显著。夏、秋两季, 土壤的平均温度都处于根系最适宜生长的温度范围, 植物根系的主体分布范围(多在 35cm 左右)成为影响树木吸水量的主要因素。油松为深根性树种, 所以可以从深层土壤中吸取更多的水分。秋季, 随着太阳辐射对表层土壤增温作用的减弱, 最适宜植物吸收水分的土壤深度逐渐上移至 10~20 cm。图 5 展示春季不同深度土壤温度随树干液流强度的变化趋势。从表 1 可以看出, 在春季土壤解冻时期, 3 cm深度(表层)土壤温度对树干液流活动的影响最剧烈。因此, 下面主要分析春季土壤温度与树干液流活动之间的关系。
对春季各深度传感器测得土壤温度的相关性以3℃为梯度进行分析, 结果如表 2 所示。可以看出11.0~13.9℃的土壤与油松的树干液流强度相关性最强, 为显著负相关, 相关系数为–0.890。4.0~7.9℃土壤温度与液流强度正相关, 且相关度最高(相关系数为 0.401), 在 0.01 的检验水平上显著相关。在所有梯度的土壤温度中, 处于 11.0~13.9℃的土壤样本最多(525 个), 高于 13.9℃的土壤样本 35 个, 说明春季九寨沟土壤主要在 14℃左右, 比较温暖。
图 6 展示对气温和土壤传感器 2014 全年的数据统计结果。可以看出, 春季表层土壤温度大于 0℃的时间、气温稳定大于 0℃ 的时间以及树干液流的启动时间有显著的同步性, 4—11 月液流处于高值范围的时段与土壤和气温的高值时段基本上相同。因此, 研究液流与土壤温度和大气温度的相关性十分必要。
如图 7 所示, 在不同地区, 受到作物生长状况和土壤水分条件的影响, 实际蒸散发与潜在蒸散发的关系有所不同。九寨沟地区的实际蒸散发 ET 受到潜在蒸散发量 ET0 的控制, ET 与 ET0 的比值反映植物的生长状态和土壤的水分条件。
同一气温和土温条件下, 潜在蒸散发值是一定的, 3cm 深度土壤温度是影响实际蒸散发量的关键因素。早春季节, 实际蒸发量与 3 cm 深度土壤温度的相关系数达到 0.9, 远远超过与同一时段气温的相关系数 0.58。因此, 3—5 月林下土壤温度对油松树种的早春径流启动有较大的影响, 控制了树木的蒸腾作用和液流强度, 气温的影响则较弱。其机理与土壤温度在初春季节对土壤内部水分的控制有关, 土壤温度直接作用于近地面冰雪消融和土壤解冻, 塑造九寨沟亚高山油松的林下水分供给环境, 从而影响早春时节油松林的水分供给量。
表1 油松树干液流密度与气温及不同土层温度间的相关性
Table 1 Correlation coefficients between sap flux density of P. tabulaeformis, air temperature and soil tempera-tures of different soil depths
季节ATST-3 cmST-10 cmST-20 cmST-30 cmST-40 cmST-50 cm 春季0.845**0.852**0.841**0.825**0.820**0.819**0.817** 夏季0.460**0.212*0.1580.1290.1220.1240.127 秋季0.590**0.494**0.472**0.467**0.471**0.476**0.482** 冬季0.2510.0760.1240.1450.1530.1530.151
说明: **α< 0.01, *α < 0.05, AT表示空气温度, ST表示土壤温度。
图5 春季各土层温度与树干液流强度对比
Fig. 5 Comparison of the temperature of the soil layers in the spring and the intensity of the sap flow of P. tabulaeformis at the same time
表2 油松树干液流密度与不同土层温度梯度间的相关性和样本量
Table 2 Correlation and sample size of sap flow density in P. tabulaeformis with different soil temperature gradients
土壤温度梯度/ºC样本量相关系数显著性水平土壤温度梯度/ºC样本量相关系数显著性水平 –2.0~0.9388–0.183**0.018.0~10.94440.370 1.0~3.93030.266**0.0111.0~13.9525–0.890*0.05 4.0~7.94820.401**0.0114.0~16.9 350.120
图6 2014年全年土壤、大气温度和树干液流日均值
Fig. 6 Daily mean value of soil, atmospheric temperature and sap flow in 2014
图7 ET/ET0与土壤温度和大气温度的关系
Fig. 7 Relationship between ET/ET0 and soil/air temperature
森林系统的水量平衡方程[17]为
(4)其中, P 为森林区域降水量, ET 为森林蒸散量, R 为径流量, 
为土壤储水量变化。
2014 年 4 月, 九寨沟流域降水量为69.94mm。虽然降水量比 3 月的 32.23mm 增长 117%, 但径流量比 3 月下降 4%, 到达一年的最小值 5.82m3/s。依据已有的两年树干液流观测数据(图 8), 油松树干液流在 2014 年 3 月中旬启动, 3 月底达到较高的水平, 4 月单株油松树干液流量达 165.22kg, 是 3 月此株油松的液流总量(36.24 kg)的 4.55 倍。作为九寨沟乔木的优势树种, 油松树干液流的全面启动使得植被蒸腾作用形成的蒸散发项在 4 月份对九寨沟水量平衡中流入项的消耗明显, 从而导致径流项总量的减少。
基于全球气温变暖的大趋势, 土壤温度高于0℃的时间可能提前。由此导致的油松树干液流启动提前, 油松维持高耗水量时间增加, 使得早春乃至雨季径流枯竭更加严重, 可能造成区域的早春干旱现象。
本文利用 TDP 技术, 在 2013—2015 年对九寨沟地区次生优势树种油松进行连续观测, 发现油松树干液流日均值在 3—4 月从比较低的水平开始启动, 快速提高至波峰值 8~12 kg/d, 秋季达到一年中的最高值(2014 年为 11.28 kg); 树干液流的月均值受年际水热差异的影响, 不同年份间差异可达180%以上, 年内呈现出双峰状态, 在 6 月与 7 月间出现一个极小值波谷, 在其前后形成两个液流量的波峰。2014 年月均树干液流量最大值为 213.05 kg。
春季九寨沟浅层土壤温度高出其他深度土层0.75~2.24℃, 最接近植物根部吸水的最适温度, 油松与春季根部 3~50cm 深度土层温度的相关系数>0.8; 春秋两季土壤温度与油松树干液流强度的相关性较强, 其中 3cm 深度的表层土壤相关性均最强, 分别为 0.852 和 0.494; 春、夏、秋季表层土向深层土过渡, 对液流的影响逐渐减小, 冬季则相反, 体现表层土壤温度的较大变化。
图8 2014年九寨沟全年月降雨径流
Fig. 8 Monthly rainfall map of Jiuzhai Valley in 2014
对春季土壤温度进行梯度分析可知, 11.0~ 13.9℃时, 土壤与油松树干液流强度的相关性最强, 但显著负相关, 相关系数为–0.890。4.0~7.9℃时, 土壤温度与液流强度正相关度最高, 相关系数为0.401, 体现出九寨沟地区油松树种根部吸水比较适宜的温度为 4.0~7.09℃, 并且受过高温度的影响。
早春季节土壤温度对土壤水分的影响显著, 影响油松的蒸散发状况, 而同一时段气温的影响不大。4 月的观测降水量比 3 月增加 117%, 径流量减少 4%。根据水量平衡原理, 植被蒸腾总量的增加对其有重要影响。九寨沟地区优势树种油松的树干液流启动时间较早, 4 月已达到较高水平, 加剧了区域早春径流的衰竭和春季干旱的发生。
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Soil Temperature Triggers Sap Flow Onset and Offset of Pinus tabulaeformis
Abstract TDP(thermal dissipation probe) technology was used for continuous observation and preliminary study of the secondary dominant tree species Pinus tabulaeformis in Jiuzhai Valley. A temperature sensor was used to collect soil temperature gradients from 2013 to 2015 with 6 depth gradients at 3, 10, 20, 30, 40, and 50 cm below the tree. The analysis showed that the temperature of surface soil in the shallow 3 cm soil layer in early spring had a stronger influence on the sap flow intensity than the deep soil temperature and air temperature(correlation coefficient was 0.852). The temperature gradient analysis reported that the optimum temperature for the root system was 4.0–7.9°C. With the increase of soil temperature, the characteristics of sap flow initiated by Pinus tabulaeformis in March and April would exacerbate the decrease of early spring runoff in Jiuzhai Valley.
Key words Jiuzhai Valley; Pinus tabulaeformis; sap flow; soil temperature; optimum temperature
国家重大科技专项(2017FY100206)资助
收稿日期: 2018–05–18;
修回日期: 2018–06–11;
doi: 10.13209/j.0479-8023.2019.028
网络出版日期: 2019–05–10